برنــــــج
برنج های وحشی و اهلی شدن آن ها
هیروکوموری شیما
مؤسسه ملی زادشناسی، می سیما 411، ژاپن
I– خویشاوندی گونه ها و جستجوی اجداد
۱ – تاکسو نومی
دوگونه برنج زراعی به نام های اوریزا ساتیوا ال. و اوریزا گلابریما استود وجود دارد. کشت اولی در مناطق گرمسیری و معتدل به طور وسیعی رواج دارد و دومی، بومی آفریقای غربی است. جنس اوریزا، علاوه بر این دوگونه ی زراعی، بیست گونه وحشی را نیز شامل می گردد. رده بندی این جنس ابتدا توسط روس شویس (1931)، شوالیه (1932)، و کاترجی( 1948) انجام گرفت. ولی نامگذاری گونه های وحشی همواره مورد بحث بوده است. تاتوکا(1963) بیست و دو گونه را از روی تعداد کروموزوم ها، علایم ژنوم و انتشار جغرافیایی آن ها مطابق جدول 1 برشمرد. اوبرپایه ویژگی های اساسی معینی این جنس را به شش گروه طوری تقسیم کرد که بعدا گروه کوآرک تاته به جنس جداگانه ای تغییر یافت(تاتوکا، 1964). گروه اوریزا ترکیبی از دو گونه زراعی و ده گونه وحشی قابل آمیزش با همدیگرند.
کار اساسی تحلیل ژنوم توسط موریناگا و همکاران انجام گردید(1960، 1964) و توسط کاتایاما (1970)، واتاناب و اونو (1965، 1966، 1967، 1968)، لی (1964)، هو (1970) و بسیاری از محققین دیگر دنبال شد. نایار (1973) تجدید نظر جامعی درباره مطالعات زادشناختی یاخته ای آن به عمل آورد. فعالیت های اخیر عمدتا برای تعیین رابطه بین ژنوم های گوناگون با استفاده از آلوپلوییدهایی که به طور مصنوعی به دست آمده اند، جهت یافته است. به طور کلی علامت A که برای گونه های زراعی و خویشاوندان آن ها، و C به عنوان ژنوم های اصلی پذیرفته شدند، دارای آمیزش تصادفی اند.، و ژنوم های B، C و D ترکیب پذیری آن ها را باهم نشان می دهند.
موریشیما و اوکا (1960) برای نمایش کمّی نمونه های متفاوت بین گونه ای، روش های تاکسونومی عددی را به کاربردند. عمل آن ها نشان داد که دوگونه زراعی ساتیوا و گلابریما و دوگونه وحشی پرنیس ( شامل روفی پوگون و بارتی ای که در جدول I ذکر شده است) و برویلی گولاتا دسته دارای ژنوم A و اوفی سینالیس و خویشاوندان آن( ژنوم های B ، C و D ) دسته دیگری را تشکیل می دهند. به نظر می رسد ، گونه های دیگر از دودسته بالا تفکیک شده باشند.
طبقه بندی و نامگذاری گونه های وحشی باژنوم AA به دلیل تنوع زیادشان نا مأنوس است. دراین نوشته، نام او. پرنیس مونچ برای یک تاکسون وحشی با آمیزش تصادفی دارای زبانک بلند (برنج وحشی اولیه)، و نام او. برویلی گولاتا آ. شو. ات روهر، برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک مدور به کار رفت. اگر چه هردو نام از نقطه نظر تاکسونومی فاقد اعتبارند، به دلایلی که گفته خواهد شد، نویسنده این نام ها را به کار برده است.
برنج وحشی ابتدایی به طور وسیعی در نواحی مرطوب گرمسیری انتشار یافت و به شکل های گوناگونی متمایز گردید. تا کنون برای این مخلوط گونه ها دوازده نام ثبت گردیده است. از میان این نام ها، او. روفی پوگون گریف، به عنوان نام قراردادی از نظر تاکسونومی در کشورهای آسیایی نیز مانند تاکسون های آمریکایی است (تاتوکا، 1964)، و او. لونجیس تامینا تا و آ. شو. ات روهر برای تاکسون آفریقایی این گروه نامیده شده است (کلایتون، 1968). از طرف دیگر، همان طور که بکر(1970) تأکید کرده بود، درک مفهوم گونه های زیستی برای زیست شناسان ضروری است. گونه را می توان به عنوان گروهی از جمعیت ها تعریف کرد که دارای استعداد بالقوه آمیزش با یک دیگرند و به طریق تولید مثلی از گروه های دیگر مجزّا می شوند ( مایر، 1942). مطابق معیار های بکر (1970) در مورد نظم زیستی، تاکنون تمامی مشاهدات و آزمایشاتی که توسط این نویسنده و همکارانش انجام گرفته، اشکال گوناگون برنج وحشی ابتدایی را نیز مانند برنج زراعی به صورتی که به یک گونه زیستی تعلق داشته باشد، مشخص کردند. ولی ما، بین تاکسون های وحشی و زراعی فرق گذاشتیم و نام های او. پرنیس مونچ و او. ساتیوا ال را به ترتیب برای تاکسون های وحشی و زراعی به کار بردیم. چون گونه های مرکبی که تحت پوشش او. پرنیس قرار دارند شامل همه اشکال جغرافیایی هستند، و هر تغییری در نامگذاری ممکن است باعث اشتباه خواننده ما گردد. به همین جهت، در این نوشته از نام او. پرنیس استفاده کردیم. پس از مطالعه تاکسومی عددی، این گونه های مرکب به چهار شکل جغرافیایی آسیایی، آفریقایی، آمریکایی و اقیانوسیه تقسیم شدند ( موری شیما، 1969).
کلایتون (1968) ثابت کرد که او. بارتی ای آ شو از نظر تاکسونومی نام صحیحی برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک کوتا است. ولی نویسنده به دلیل رواج عمومی این تاکسون از نام او. برولی گولاتا استفاده می کند و علاوه براین نام او. بارتی ای برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک بلند (شکل آفریقایی او. پرنیس) به کار رفت.
شکل آسیایی او. پرنیس تفاوتی را بین انواع یکساله و پایا نشان می دهد . با اینکه این تفاوتها پیوسته اند، نویسنده برای سهولت مطالعه آنها را به عنواع یکساله ، حدواسط و پایا طبقه بندی می کند. نوع یکساله شکل آسیایی توسط شارما و شستری (1965 ) به عنوان یک گونه جداگانه ای به نام او.نیوارا در نظر گرفته شد. نگ و همکاران (1981 ) تاکسون استرالیایی را به عنوان یک گونه منفک دیگری به نام او.مریدیونالیس معرفی کرد. نامگذاری این نویسنده و همکارانش را با نوشته های شانگ (1976)می توان مقایسه کرد.
گونه یک واحد طبیعی منظمی است . هیچ گونه معیار دقیق و استواری برای تشخیص گونه ها وجود ندارد . روابط گونه ها را می توان با اصول متفاوتی بررسی نمود که عبارت است از :
1) مقایسه ویژگی های مختلف از ساختار پروتیین تا شکل ظاهری آنها
2) توانایی آمیزشی ، رفتارمیوزی ،باروری و اشکال دیگر هیبریدی
3) اشکال بوم شناسی و پراکندگی جغرافیایی
4) روابط ژنتیکی در زیستگاه های طبیعی
در کار مساۀل سیستماتیک باید بین مفاهیم فنتیک و فیلوژنتیک تمیز قایل شد از اولی ، وضع کنونی تکامل –
ارگانیک تشخیص داده می شود ،در حالی که از دومی سلسله مراتب فیلوژنتیکی گروه معینی استنباط میگردد.
۲ – دو مسیر تکاملی گیاهان زراعی
دوگونه زراعی او. ساتیوا و او. گلابریما همان طور که شباهت اختصاصاتشان نشان می دهد، به ترتیب دارای رابطه نزدیکی با او. برویلی گولاتا هستند. اوریزا گلابریما و او. برویلی گولاتا فقط در آفریقا می رویند. در حالی که او.ساتیوا و او.پرینس در همه جا دیده می شوند . دو گونه اولی را با ویژگی های زبانک کوتاه تا نسبتآ گرد ،تعداد اندک انشعابات ثانوی خوشه ،مرگ پس از بلوغ (رسیدن)، و شکل های ظاهری دیگر ، از دو گونه دوٌمی می توان تشخیص داد. این دو سری پرینس- ساتیوا و برویلی گولاتا –گلا بریما دارای خواص عقیمی بین گونه ای و باروری درون گونه ای اند . بنابراین می توان این چهار گونه را به دو سری نژاد ی ساتیوا-پرینس و گلابریما – برویلی گولاتا تقسیم کرد. اما گونه های وحشی دیگر چنین خویشاوندی نزدیکی را با یک گونه زراعی نشان نداده اند .
تا کنون گفته شد که او. پرینس به طور وسیعی در نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری آسیا، آفریقا
آمریکا و اقیانوسیه پراکنده است. با توجه به خواستگاه او. ساتیوا، ما با شواهد و مدارک نشان می دهیم که
از سویه های آسیایی پرینس اشتقاق یافته اند ، یعنی ، بغیر از صفات اختصاصی شکل های وحشی وزراعی،
همه آنها دارای ویژگی های مشابه ای اند (موری شیما و همکاران،1961) و همبوم نواحی گرمسیری آسیا
هستند و اکثراّ دو رگهای طبیعی تولید می کنند و این نتایج دو رگه به سادگی می توانند تکثیر یابند. با توجه به همان شواهد مکانی که در بالا ذکر شد، می بینیم که گلابریما از برویلی گولاتا در غرب آفریقا مشتق شده است. این نظریه اولین بار توسط پورترز (1954) با استفاده از شباهتی که در خصوصیت آنها بود حدس زده شد . پس برای برنج زراعی دو مسیر تکاملی وجود دارد، یکی در آسیا و دیگری در آفریقا که نمودار آن در شکل 1 نمایش داده شده است. این دو سری بایستی دارای جد ابتدایی با خاستگاه دور باشند و ما شواهدی برای اثبات آن در اختیار نداریم .
ما از مقایسه این دو سری ، شباهتها و تفاوتهایی را در می یابیم. در هر دو، گونه های زراعی از نوع وحشی دارای همان اختصاصات مشابه قابل تشخیص است. با جستجوی بیشتر، در هر دو سری، آرایش پیوسته حدَواسط های بین شکل های وحشی و زراعی شناخته شدند. تفاوتهای اصلی بین این دو سری، عبارت اند از :
1) پرنیس در روش های تکثیر تفاوتهای بزرگی را در رویش گاههای پایا و یکساله نشان می دهد، در حالی که برویلی گولاتا یک گیاه واقعآ یکساله است .
2) جمعیت های پرینس به ویژه انواع پایا آن در مقایسه با برویلی گولاتا دارای تفاوتهای ژنتیکی بزرگی است.
3) تنوَع واریته ای ساتیوا بیشتر از گلابریما دیده نشد (موری شیما و همکاران،1962)
می توان پیشنهاد کرد که تفاوتهای معینی در مجموعه ژنی اجداد گونه های وحشی وجود دارد که منجر به پیدایش راههای گوناگون تکامل اشکال زراعی شده است.
۳- تفاوت بین اشکال زراعی و وحشی
برنج زراعی نیز مانند سایر گیاهانی که کشت می گردند، با توجه به ضرورتی که در زندگی انسان دارند از برنج وحشی تمیز داده می شوند. از طرف دیگر، گیاهان وحشی با ریزش طبیعی دانۀ آن ها به علت داشتن دوره خواب بالا که جوانه زنی را تا پیدایش شرایط مساعد به تأخیر می اندازد، به طور خودرو تکثیر می یابند. اگرچه، استعداد تولید بذر یکی از تفاوت های مهم بین اشکال زراعی و وحشی است، انتخاب آگاهانه گیاهان سود مند، می توانست در یک مرحله ÷یش از تمدن وقوع یافته باشد.
تفاوت مهم دیگر بین اشکال زراعی و وحشی در دستگاه تلقیح آن ها مشاهده می گردد( اوکا و موری شیما، 1967). گونه های زراعی اغلب خود گشن هستند، درحالی که اجدادوحشی شان به طور جزئی تا کاملا دگرگشن بودند. گل های گیاهان وحشی مکانیسم های گوناگونی دارند که برای دگر لقاحی مساعدند (شکل2) یعنی در آنها بساک ها و کلاله بزرگ و بارورند و زمان خروج دانه گرده تا پس از شکفتن گل به تآخیر می افتد . همه این ویژگی ها به آمیزش گیاهان با یگدیگر کمک می کنند. میزان اوت کراسینگ بر پایه های مختلف برای انواع پایای آسیایی 30-60 درصد و برای انواع یکساله آسیایی مانند او. برویلی گولاتا تا5-30 درصد تخمین زده می شود . به نظر می رسد شکل افریقایی او.پرنیس دارای غالبیت دگر گشنی با خود ناسازگاری جزۀی باشد(چو و همکاران،1969)
بین شکل های زراعی و وحشی تعداد زیادی تا حد تداخلی وجود دارد . یکی از این تداخلی ها راکه بین انواع وحشی و زراعی در آسیایی و آفریقا کشف شده است ، مورد بررسی قرار می دهیم. حد تداخلی های بین پرنیس و ساتیوا در منطقه جیپور، ناحیه کوهستانی واقع در شرق استان اوریزای هند پیدا شدند .
شکل2- گلهای او. پرنیس (A: بساک بزرگ و کلاله فشرده ) و او. ساتیوا (B: بساک کوچک و کلاله باز)
وقتی که نوسازی مزارع این ناحیه رواج یافت، مردم محلی با تغیییر بهره برداری مزارع شان در اطراف دره ها، برنج کشت کردند. در این مزارع هر دو شکل زراعی و وحشی برنج از تنوع زیادی بر خوردار بودند (گونیداسوامی و همکاران ،1966) . اوکاوشانگ (1962) از این نواحی سویه هایی را برای مشاهده صفات و میزان سترونی مختلف F1 جمع آوری کردند و در یافتند که سویه های جیپوری، پل ارطباتی نوع پایای پرنیس با واریته های ساتیوا را تشکیل می دهند و به نظر می رسد که در اثر تحول تدریجی به به انواع زیر گونه هندی و ژاپنیتمایز یافته و اهلی شده اند. در غرب آفریقا برویلی گولاتا اغلب در مزارع غرقابی گلابریما رشد می کند و جمعیت های طبیعی برویلی گولاتا نیز شامل گیاهان شبۀ گلابریماست. گونه های دورگۀ بین این دوگونه اکثرا در دلتای نیجریه پیدایش یافتند که ممکن است، طبق پیشنهاد پورترز(1956) مرکز تنوّع سریال های برویلی گولاتا - گلابریما محسوب گردند. شکل 3 آرایش پیوستۀ تداخلی هایی را نشان می دهد که در آفریقا بین اشکال وحشی و زراعی شناخته شده اند.
بنابراین، در هردو سری شکل های حد واسط بین وحشی و زراعی در نواحی که در آنجا تنوع زادشناسی انبوه شده است، کشف شدند. احتمالا همزیستی با اجداد وحشی و شرایط زراعی ابتدایی بایستی سبب فراهم آمدن چنین تنوع ژنتیکی شده باشد. هارلن (1963) این چنین مکان هایی را می تواند از نظر تکاملی فعّال باشد را ” مرکز کوچک “ می نامند. حتّی در صورتی که وجود شکل های حد واسط وحشی – زراعی بین این دوشکل، محصولات تداخلی زیاد باشند، نقش مهمی را در مرحلۀ بدوی اهلی شدن می توانستند بازی کنند.
در اثر اهلی سازی، شرایط رویشی گیاه برنج بایستی به طور تدریجی گسترش یافته باشد. برای آزمایش عکس العمل بوته های برنج نسبت به شرایط رویشی، اوکا و شانگ(1964) مجموعه سویه هایی که از حالت وحشی به اشکال اصلاح شده تغییر می یابند را در سه شرایط مختلف نشاء کاری، وجین علف های هرز و کودپاشی مورد آزمایش قرار دادند. همان طوری که در شکل 4 نمایش داده می شود، از باز تاب این شرایط چنین برمی آید که توانایی سازش گیاهان زراعی در دورۀ تکاملی شان بایستی تدریجا تحقیق یافته باشد، در حالی که پیشرفت سریع آنها در اثر فشار زراعی جدید و تولید مثل رخ می دهد. می توان گفت که تکامل ژنوتیپ برنج و شرایط محیطی آن به موازات یکدیگر صورت گرفته اند.
۴ – تمایز نژادی در اوریزا پرنیس
همان طور که شکل 5 نشان می دهد، مخلوط اوریزاپرنیس به طوروسیعی در نواحی گرم مرطوب انتشار یافته و به اشکال گوناگون متمایز گردیده است. این مؤلف گوناگونی ویژگی در سویه های پرنیس را که از کشور های مختلف جهان گردآوری شده اند، مورد تجزیه و تحلیل قرارمی دهد. روش تاکسونومی بر پایه 24 نشانویژگی (مورد شیما، 1969 ) نشان می دهد که این سویه ها به چهار گروه جغرافیایی آسیایی، آفریقایی، آمریکایی و اقیانوسیه می توانند تقسیم شوند، و به نظر می رسد که آن ها در نمونۀ تجمع صفت فرق داشته باشند و این گروه ها در یک صفت منفردی اختلاف مشخصی را نشان ندهند. مطابق نقش فنتیکی، سویه های آسیایی آرایشی را از انواع پا یا به یکساله نشان دادند، در حالی که دسته های آمریکایی طی تغییر گونه ای در عرض جغرافیایی سویه ها، از کوبا تا حوزۀ رود آمازون انتشار یافتند. مطالعۀ اخیر دربارۀ تفاوت آیزوزیم در 24 جایگاه ژنی وجه مشخّصۀ این چهار گروه جغرافیایی را نیز نشان داد. به نظر رسید، سویه های اقیانوسیه از نظر تفاوت های ایزوزیمی فاصلۀ زادشناختی وسیع تری نسبت به دیگران داشته باشند.
چهار گروه جغرافیایی بالا به وسیله اختلاف درجه عقیمی F1 و موانع تکاملی دیگری نظیر تولید مثل از یک دیگر مجزّا می گردند(چو و همکاران، 1969). شکل 6 روابط بین گروهی و درون گروهی از نظر میزان باروری دانۀ گرده F1 را نشان می دهد. تلفیق نتایج F1 تفکیک گروه های جغرافیایی را روشن تر می سازد. در میان این چهار گروه فقط شکل آسیایی با هردو نوع اوریزا ساتیوای ژاپنی و هندی که با عقیمی جزئی F1 از یک دیگر جدا شده اند، دورگۀ بارورتولید می کند.
سویه های آسیایی به خوبی انواع آمریکایی شان رابطۀ پایا – یک ساله را نشان می دهند، درحالی که سویه های آفریقایی از نوع خیلی پایا با ریزوم توسعه یافته اند، و سویه های استرالیایی کاملا یک ساله هستند. به نظر رسید، سویه های اولی از هرجهت به نوع پایای آسیایی تعلق داشته اند، درحالی که سویه های دومّی دارای آلل های اندکی درجایگاه های ژنی چندین آیزوزیم مشترک با سویه های استرالیایی هستند که در اثر عقیمی F1 و ضعیفی آن تفکیک می گردند. مشاهده تنوع در دستگاه تولید مثلی این گروه گیاهی وابسته به بسیاری از ویژگی های دیگر مربوط به مکانیسم های سازگاری اند که بعدا بحث خواهد شد.
در مطالعۀ تبارزایی، روشن کردن کامل گذشته بدون اطلاعات دیرین شناسی امکان پذیر نبود. نویسنده تلاش کرد تا روابط انشعابی( توالی انشعابی تبارزایی) سویه های پرنیس را از تفاوت های فنتیکی شان و براساس فرضیۀ آستانه تکاملی تخمین بزند(موری شیما، 1969). مطابق پیشنهاد شکل7، این گروه های جغرافیایی بایستی مستقل از یک دیگر، مراحل تکاملی را پیموده باشند. از قرار معلوم، گروه آسیایی شکل های پیشرفته گوناگونی را در تعداد زیادی از انشعابات متفاوت و باسرعت تکاملی نسبتا زیادی حایز بوده است. جداسازی توسط اقیانوس ها و تغییرات دستگاه تولید مثلی، ممکن است از عوامل بزرگ شرطی برای تمایز تبارزایی این گروۀ گیاهی باشند.
II – نیروی محرّکۀ فرآیند تکاملی
1 – زیستگاهای برنج وحشی
زیستگاه های طبیعی اوریزا پرنیس و اوریزا برویلی گولاتا در نواحی گوناگونی ملاحظه می گردند. آن ها بدوا در نقاط باتلاقی نظیر نهرهای کنار جاده ها، جوی های آب، یا درون مرداب ها یافت شدند. در آسیا، انواع پایای اوریزا پرنیس در محل های آب عمیق کشف شدند، در حالی که انواع یکسالۀ آن در باتلاق های نواحی معتله که در فصل گرم، خشک می گردند، وجود دارند(شکل 8). بنابراین، هردونوع اساسا دگر بوم یا آلوپاتریک هستند. گاهی اوقات جمعیت های همبوم یا سیمپاتریک آن ها در کنار این دو نوع مشاهده می گردند(موری شیما، 1984). در آفریقا، گونه های یکساله( اوریزا برویلی گولاتا) با عرض جغرافیایی زیادتر و نواحی با فصل خشک طولانی و بارندگی اکثرا غیر قابل انتظار است، بیش تر از گونه های پایا( شکل آفریقایی اوریزا پرنیس) تمایل به انتشار دارند، می توان تصور کرد که در این توزیع آن ها به طور وسیعی هم دیگر را می پوشانند. گاهی اوقات( حدود 23% مکان ها) هر دوگونه در مرداب های با شرایط آبی مختلف به طور همبوم در حال رشد یافت شدند. آن ها با این که در این مکان ها در کنار یکدیگر می رویند، امّا تمایل به تفکیک زیستگاهی دارند و شاید هم دارای آشیانه های بوم شناختی متفاوتی در زیستگاه های همانند باشند.
انسان به درجات گوناکون، به ویژه در آسیا و غرب آفریقا موازنه زیستگاه های اجتماعات برنج وحشی را برهم زده است. این زیستگاه ها با نواحی گرمسیری آمریکا و استرالیا که در حالت طبیعی هستند، فرق دارد. می توان گفت، در مناطقی که برنج های زراعی از زمان های کهن در آن جا مراحل تکاملی را پیموده اند، در حال حاضر اجتماعات برنج وحشی به صورت زیستگاه های آشفته در آن جا وجود دارد. مشاهدۀ گونه های گیاهی همزیست با برنج وحشی آشکار ساخت که برنج وحشی یکساله تمایل به ارتباط با علف های هرز یکساله و برنج وحشی پایا میل به همزیستی با علف های پایا دارد( اوکا و همکاران، 1978 و موری شیما، 1980). روابط نسبی گونه های یکساله با پایا در حالت بدوی می توانست درجه آشفتگی زیستگاهی یا مرحله توالی ثانوی و رژیم شرایط آبی را نشان دهد. در زیستگاه هایی که آشفتگی آن ها غیر قابل پیشگویی است، نوع یا گونه های یکساله رویش مقت دارند، در حالی که در یک زیستگاه پایدار نوع یا گونه های پایا ایستادگی می کنند.
زیستگاه های طبیعی برنج وحشی در نواحی گرمسیری آسیا، اکنون به علت نوسازی سازگان های کشاورزی و رشد سریع تمدن، در معرض نابودی قرار دارند. در دهه های اخیر مشاهده شد که بسیاری از جمعیتهای آنها در حومۀ شهرها رو به نابودی گذاشته اند. حتی در نواحی روستایی، واقعا جمعیتهای وحشی به ندرت یافت می شدند، و بیشترین آنها با اخذ ژنهای برنج زراعی اطراف خود به صورت گیاۀ هرز در آمده اند. تا سال 1920 به علت وجود برنج های وحشی در جزیرۀ تایوان از لحاظ زیست محیطی مناسب نبود، ولی جمعیت های وحشی به تدریج کاهش یافته و با رویش جمعیتهای بعدی در سال 1977 در تااویان رو به فنا گذاشتند. تصور می شود، علت این انقراض، تغییر کنترل آب و آلودگی آن در اثر به کار بردن کودهای شیمیایی و دورگ سازی طبیعی با برنج زراعی باشد (کیانگ و همکاران، 1979 ). کاهش تنوع ژنتیکی که « فرسایش ژنتیکی » نامیده می شود، در برنج وحشی نیز همانند کولیتوارهای اولیه با سرعت وقوع می یابد.
2 – ویژگیهای تاریخ حیات و استراتژی سازگاری
اوریزا پرینس را می توان ماهیتا به عنوان یک گیاه علفی پایایی که در باتلاق ها می روید دانست. اگر چه امکان دارد، در نواحی گرمسیری مرطوب که نزدیک به نیمی از سال دارای آب وهوای خشک است، انتشار داشته باشد. باتلاق های کم عمق نواحی معتدل در فصل خشک سال برای رشد گیاهان زیاد از حد خشک می شوند. در چنین شرایطی، تکثیر اندام رویش بیشتر مورد توجّه است، زیرا گیاهان با هدف پتانسیل تولید مثلی بیشتر و تحمل انواع گوناگون تنش ها مانند قرار گرفتن در معرض مردگی مستقل از تراکم، انتخاب می گردند.
برعکس، اگر زیستگاه در طول سال مرطوب باقی بماند، تکثیر اندام های رویشی با صرفه تر خواهد بود. چنین گیاهانی از روی قدرت تکثیر رویشی از جمله تشکیل ریزوم انتخاب می شوند و در شرایط مردگی وابسته به تراکم قرار می گیرند. ارزش زیاد پایایی می تواند از راه چنین انتخابی حاصل گردیده باشد. اگر از شرایط زیست محیطی ناگوار غیر قابل پیش بینی چشم پوشی نماییم، ذخیرۀ منابع درون خاک به چیرگی مراحل پشت سر هم توالی ثانوی کمک می کند.
برای بررسی دقیق تر تفاوت ویژگی های تاریخ زندگی، در تعدادی از سویه های پرنیس حدود 40 نشانویژگی مشاهده شد. از جملۀ این نشانویژگی ها میزان نسبی فراورده های سنتزی است که در تکثیر بذر(تلاش برای بازآوری) مورد استفاده قرار می گیرد. این فرآورده ها پشتوانه گیاه در تولید بذر یعنی بازآوری رویشی اند و با بسیاری از نشانویژگی های دیگر نظیر سیستم گرده افشانی، مردگی، شکل پذیری رخ مونی(فنوتایپی)، تحمل تنشی و توانایی رقابتی رابطه دارند(اوکا و موری شیما، 1967). جدول II صفات گوناگون مربوط به مکانیسم های سازگاری انواع یکساله و پایای اوریزا پرنیس آسیایی را به طور خلاصه مقایسه می کند. بین گونه های آفریقایی پایا(پرنیس) و یکساله(برویلی گولاتا) تمایلات مشابهی وجود دارد(موری شیما، 1978).
منبع:انتشار مقالات کشاورزی و علوم وابسته
--------------------------------------------------------------------------------
تأثير مواد غذايي خاك در كيفيت برنج
برای من برنج
برای او به رنج
برای من غذا
برای او چو گنج
اوینار
ترجمه: فردوس عادلی مسبب
نویسنده: Huang Jun – Fu
تأثير مواد غذايي خاك در كيفيت برنج
كشاورزان چيني از زمان هاي بسيار دور رابطه بين خواص مختلف خاك و ميزان محصول و كيفيت برنج را به خوبي مي شناختهاند. ولي تاكنون، تعداد اندكي تحقيقات علمي در اين مورد وجود دارد. اين مقاله رابطهي بين مواد غذايي خاكهاي مختلف و كيفيت برنج را در 9 شاخص كيفي استان هونان چين مورد آزمايش قرار داده است.
شش نوع خاك زراعي شاليزاري متفاوتي جمع آوري و در آزمايشهاي گلداني طوري مورد استفاده قرار گرفتند كه از نظر عوامل خارجي (محيطي) و مراقبتهاي زراعي يكسان بوده و به اين ترتيب اثر عناصر غذايي در كيفيت برنج را بررسي كردند.
نتايج نشان مي دهد كه ماده آلي خاك نيز مانند محتويات ازت ، گوگرد، كلسيم ، منيزيم ، منگنز ، مس ، موليبدن و كلر با كيفيت برنج ارتباط دارد. به هر حال كيفيت برنج با هر دو عامل محيط و زادشناسي (Genetic) تعيين ميشود. بنابراين، هر رقمي از برنج نسبت به شرايط محيطي مختلف مي تواند پاسخ هاي متفاوتي داشته باشند و با در نظر گرفتن چنين حقايقي بايستي نتيجه گيري شوند.
شش نوع خاك مورد مطالعه عبارت بودند از: (1) خاك زرد متمايل به قرمز (2) خاك زرد، (3) خاك آهكي ارغواني، (4) خاك رسي ارغواني،(5) خاك زرد خاكستري و (6) خاك زرد. اين نمونهها از لايههاي خاك شخم خورده مزارع شاليزاري مختلف جمع آوري شدند. عناصر غذايي هر يك از اين خاكها به روش تجزيهاي تعيين و در جدول 1 نمايش داده شد.
بوتههاي برنج در گلدانهاي محتوي 30 كيلوگرم خاك خشك شده نشاء شد. و گلدانها براي هر نوع خاك در شش تكرار به طور تصادفي در مزرعه قرار داده شدند. اين آزمايش در سه دورهي كشت متوالي انجام شد. برنجهاي مورد آزمايش عبارت بودند از زودرس 40-61-82 و ارقام ديررس Xiang Yu 102
و .002-8X-88
كودهايي كه در اين آزمايشها به كار رفتند عبارت بودند از اوره، سوپر فسفات و كلرو پتاسيم. براي برنج زودرس 100 گرم ازت، 4/0 گرم P2O5 و 7/0 گرم K2O درهر گلدان. براي ارقام برنج ديررس 32/1 گرم ازت، 4/0 گرم P2O5 و 94/0 گرم K2O در هر گلدان مورد استفاده قرار گرفت. تمام كودهاي فسفر و پتاسيم و 60 درصد ازت هنگام نشاء كاري و 40 درصد بقيه ازت در مرحله آغاز پنجهزني به خاك افزوده شدند. همهي تيمارها از نظر اثرات مراقبتهاي زراعي مورد كنترل دقيق قرار گرفتند.
60 درصد ازت هنگام نشاء كاري و 40 درصد بقيه ازت در مرحله آغاز پنجهزني به خاك افزوده شدند. همهي تيمارها از نظر اثرات مراقبتهاي زراعي مورد كنترل دقيق قرار گرفتند.
دانههاي برنج پس از برداشت در آفتاب كاملاً خشك شده و مدت 3 ماه در شرايط انباري نگهداري گرديدند. چگونگي اثر هر يك از خاكها مطابق 9 شاخص كيفي برنج ارزيابي شدند كه عبارت بودند از: بازده برنج قهوهاي، سفيد، سالم(دانههاي كامل)، دانههاي كچي (دانههاي سفيد غير يكنواخت)، دانههاي كاملاً گچي، درجه حرارت ژلاتيني، پيوستگي ژل و آميلوز و محتويات پروتئين، شاخصهاي كيفي فوق از استانداردهاي محلي استان هونان است.
ماده آلي خاك به روش اكسيداسيون با بيكرومات پتاسيم، pH با الكترود شيشهاي تعيين شد. نيتروژن كل با استفاده از روش كجلدال استاندارد اندازه گيري شد. فسفر كل پس از ذوب قليايي با NaOH
به روش رنگ سنجي موليبدات آمونيم آبي و مقدار پتاسيم كل با نورسنجي شعلهاي مورد سنجش قرار گرفتند. نيتروژن قابل استفاده به روش اولسن تعيين شد. پتاسيم قابل جذب نيزپس از استخراج با استات آمنيوم نرمال خنثي با استفاده از روش نور سنجي شعله اي اندازه گيري شد. كلسيم، منيزيم و آهن پس از استخراج با محلول DTPA به وسيله طيف سنجي جذب اتمي اندازه گيري شد. موليبدن قابل جذب با اكسالات آمونيوم در pH 3.3 استخراج و با اوسيلوسكوپ پولارو گرافي تعيين گرديد. كلر قابل استفاده با سولفات پتاسيم 5 درصد استخراج و به روش تيتراسيون با نيترات نقره مورد سنجش قرار گرفت. گوگرد قابل جذب با Ca(H2PO4)2 محلول در اسيد استيك دو نرمال تعيين گرديد و بر (B) قابل جذب با آب جوش استخراج شده و سپس به روش آزومتين – اچ اندازه گيري شد.
1) كيفيت برنج و مقدار نيتروژن و مادهي آلي خاك
نتايج نشان مي دهد، در سطوح كودي يكسان، بين محتويات پروتئين برنج و مقدار طبيعي ماده آلي و نيتروژن كل خاك همبستگي معني داري وجود دارد. ضرايب همبسگي (r) عبارت بودند از: * 938/0 و 830/0 و، (05/0= P). در صورتي كه سطح ماده آلي، نيتروژن كل، نيتروژن قابل جذب خاك ها با مقدار آميلوز برنج داراي همبستگي معني دار منفي بود. نتايج نشان مي دهند كه رشد برنج در خاك هاي با ماده آلي و يا نيتروژن زياد هميشه محتويات پروتئين را افزايش مي دهد. به ويژه اين افزايش پروتئين در ارقام ديررس بيشتر ميباشد. افزايش محتويات پروتئين اندازه گيري شده در هردانه برنج با كاهش مقدار آميلوز همراه است.
2) كيفيت برنج و مقدار گوگرد خاك
در صد برنج سالم از مهم ترين شاخص هاي كيفي پس از تبديل محسوب ميگردد. پس از تبديل شلتوك به برنج سفيد، هرچه مقدار برنج سالم بيشتر باشد بازارپسندي بيشتري را حايز خواهد گرديد. جدول 2 همبستگي مثبت بين مقدار گوگرد قابل جذب و در صد برنج سالم را نشان ميدهد. اين نتايج براي برنج ديررس سطح معني داري (05/0=P ) و براي محتويات پروتئين سطح معني داري (1/0= P ) همبستگي متفاوتي را نشان داد. گوگرد قابل جذب خاك با مقدار پروتئين دانه برنج همبسگي معني دار مثبت ولي با برنج سالم معني دار نبود. ملاحظه ميشود، پرورههاي گوناگون برنج نسبت به گوگرد قابل استفاده خاك پاسخهاي متفاوتي دارند. اما به طور كلي، زراعت برنج در خاكهاي با گوگرد قابل جذب زيادتر محصول با كيفيت دانهي نسبتاً بهتري را حاصل خواهد كرد.
3) كيفيت برنج و مقدار كلسيم و منيزيم خاك
كلسيم و منيزيم قابل مبادله خاك نيز در كيفيت برنج تأثير ميگذارد. نتايج اين مطالعه نشان ميدهد كه كلسيم با مقدار پروتئين و پيوستگي ژل دانه برنچ همبستگي معني دار مثبتي دارد، در حالي كه منيزيم با پروتئين دانه همبستگي معني دار منفي را نشان ميداد. به نظر ميرسد در خاكهاي معمولي هر چه كلسيم قابل جذب خاك بيشتر باشد، پيوستگي ژل بيشتر خواهد بود و در نتيجه برنج نرم تر و خوش مزهتر ميگردد. علاوه بر اين به موجب افزايش پروتئين كيفيت غذايي آن نيز بهبود مي يابد. از طرف ديگر، هر چه مقدار منيزيم قابل مبادله خاك بيشتر باشد، پروتئين آن كاهش مييابد. كلسيم و منيزيم از عناصر غذايي ضروري خاك براي رشد برنج هستند. در مورد تأثير كلسيم در كيفيت برنج گزارش هاي فراواني وجود دارد. بعضي كشاورزان به افزايش پروتئين برنج در اثر كمبود منيزيم يا پتاسيم پي بردهاند. آنها پيشنهاد ميكنند كه منيزيم با بهتر كردن فتوسنتز برنج باعث افزايش ذخاير نشاستهاي دانه شده و در نتيجه محتويات پروتئين كاهش مي يابد.
4- كيفيت برنج و منگنز
بين منگنز قابل جذب خاك و ميزان گچي بودن دانه برنج همبستگي معني داري وجود دارد. اصطلاح گچي هم براي شكم سفيدي و هم براي مغز سفيدي و هم پشت سفيدي دانه به كار مي رود. شاخص گچي ميزان وسعت سفيدي گچي و غير شفاف(%) دانه را نشان مي دهد. براي مثال هر چه سطح گچي دانهها بيشتر باشد، كيفيت آن پايين تر خواهد بود. جدول3 نشان مي دهد كه با افزايش مقدار منگنز قابل جذب خاك، درصد دانه گچي و سطح گچي دانهها نيز افزايش مي يابد. همبستگي براي هر دو معني دار است، يعني اگر منگنز قابل جذب در خاك زياد شود، كيفيت ظاهر پسندي برنج پايين خواهد آمد. پيش از اين تحقيق، تأثير منگنز در سطح گچي دانه ناشناخته بود. تشكيل ناقص كربوهيدراتها به علت محدوديت سنتز و انتقال آنها باعث ايجاد گچي ميشود. در اين دانهها اندوختههاي نشاستهاي در تعدادي از لايههاي ياختهاي سطحي (دور از مركز) فقير بوده و با انعكاس نور به رنگ سفيد غير شفاف ديده مي شود. گچي شدن معمولاً در مرحله پر شدن دانه اتفاق مي افتد. محتويات مواد تنظيم كننده رشد(هورمون) ايندول استات در مرحله بين گلدهي و پر شدن دانه از كربوهيدراتها به حداكثر مي رسد. افزايش اين هورمون در انتقال محصولات همانند سازي (آسيميلاسيون) به خوشه سودمند است. زيادي مقدار منگنز در حد سمي، بيدرنگ مقدار ايندول استات را در گياه كاهش مي دهد. احتمالاً منگنز در حد سمي باعث تخريب يا انهدام حفاظ ايندول استات مي گردد. منگنز نيز انتقال محصولات همانند سازي به درون دانه (آندوسپرم) را مي تواند كاهش داده و در نتيجه بر ميزان گچي بيفزايد.
منبع:انتشار مقالات کشاورزی و علوم وابسته