اطلاعات اولیه
برگها اندامهای پهن و سبز رنگی هستند که با نظم و ترتیبویژه‌ای بر روی ساقه گیاهان قرار دارند و دارای دو بخش اصلی پهنک و دمبرگ‌اند. پهنکسطح تماس برگ و محیط را زیاد می‌کند پهنک به علت نازک بودن دو نقشفتوسنتز وتعرق را بخوبی انجام می‌دهد. برگ هر گیاه معمولا ویژگیهای ظاهری خود را دارا است. اینویژگی در درجه اول مربوط به خصوصیات ارثی گیاه و در درجه دوم مربوط یه عوامل محیطی مانندنور،رطوبتو دماست.
قسمتهای مختلف برگ
درنهاندانگان برگ مرکب از یک قسمت صفحه مانند سبزی به نام پهنک است که بوسیله دنباله باریکی بهنام دمبرگ به ساقه متصل می‌شود. دمبرگ غالبا در پایین خود و در قسمتی که به ساقهمتصل می‌شود گاه پهن شده به صورت غلافی کم و بیش ساقه را در برمی‌گیرد. غلاف یانیام برگ در بعضی از برگها گاهی خارج از اندازه رشد کرده ، تمامی میانگره ساقه راپوشانده ، گاهی ایجاد زایده‌ای به نام گوشوارک را می‌کند. به جز پهنک برگ بقیهاجزای آن را ضمایم برگ می‌گویند. برگها ممکن است دارای همه ضمایم یاد شده باشد یافقط شامل دمبرگ و پهنک باشند، گاهی نیز برگ فاقد دمبرگ و حتی پهنک است.
ساختار بیرونی برگ
پهنک
بخش قعال برگ بوده و غالبا به علت دارا بودنکلروفیلسبز رنگ است. پهنک ممکن است وجودنداشته و یا بسیار کاهش یافته باشد و مثلا به صورت پیچک در می‌آید. پهنک معمولا بهشکل صفحه سطحی است که رگبرگها از آن می‌گذرند رگبرگها ادامه دمبرگ بوده و در سطحزیرین مشخص‌ترند. چگونگی پراکندگی رگبرگها را در سطح برگ رگ‌بندی (گسترش رگبرگها( می‌نامند.
دمبرگ
میله کوتاهی است که پهنک را در محل گره بهساقه متصل می کند. قسمت عمده دمبرگ رابافتهایچوبی وآبکشیتشکیل می‌دهند. دمبرگ معمولا به لبهپایه پهنک متصل است ولی در بعضی از گیاهان مانندلادنوکرچکبه سطح زیرین برگ اتصال دارد. اینگونه برگهاراسپرمی‌گویند. برگها فاقد دمبرگ را کهپهنک آنها مستقیما به ساقه متصل است بی‌دمبرگ یا چسبنده می‌نامند. قاعده برگ گاهیبه صورت نیام (غلاف) گسترش می‌یابد و ممکن است دارای ضایعاتی به نامگوشوارک و زبانکباشد.
انواع برگ
برگ گیاهان دو لپه‌ای
برگ گیاهان دو لپه‌ای ممکن است ساده یا مرکب باشدبرگ ساده فقط از یک قطعه تشکیل شده حال آن که برگ مرکب از چند قطعه کوچک به نامبرگچه بوجود آمده است. در قاعده برگ گیاهان دو لپه‌ای یک جفت گوشوارک و یک جوانهجانبی قرار دارد. گسترش رگبرگها معمولا شبکه‌ای است.
برگ گیاهان تک لپه‌ای
برگ گیاهان تک لپه‌ای از دو بخش پهنک و نیام تشکیل شده است گسترش رگبرگهای آنها موازی است. در محل اتصال نیام به پهنک زبانک وجوددارد. در بعضی گونه‌هایغلات در محل اتصال پهنک به نیام یک جفت گوشواره وجود دارد.
برگ بازدانگان
برگ اکثر بازدانگان سوزنی یا پولک مانند است. برای مثال برگسوزنی درکاجو پولک مانند درسرووجود دارد. برگهای سوزنی فقط یک رگبرگدارند و به نوک تیزی ختم می‌شوند.
آرایش جوانه برگ (آرایش برگ بر روی ساقه(
برگهای متقابل: آرایش برگها به صورتیاست که در هر گره دو برگ روبروی هم قرار گرفته‌اند مانندزبان گنجشک،یاسبنفش.
برگهای فراهم: در این آرایش برگی درهر گره بیش ار دو برگ وجود دارد مانندخررزهره.
برگهای متناوب: در هر گره شاخه فقطیک برگ دیده می‌شود مانندگردو.
ساختار درونی برگ
ساختار درونی دمبرگ
تمام سطح دمبرگ از بشره ای پوشیده شده که امتداد بشرهساقه است. و در درون آن پاراشیمی وجود دارد که رگبرگها از میان آن می‌گذرند. آوندهای چوب - آبکش با همان وضعی که در (ساقه قرار دارندآوندهای آبکشیدر خارج و آوندهای چوبی درداخل)وارد برگ می‌شوند.
ساختار درونی پهنک
·بشره در دو سطح بالایی و پایینی برگ قرار دارد.
·مزوفیل در بین دو لایه بشره واقع شده است.
·رگبرگها یا دسته‌های آوندی مزوفیل از دو نوع پارانشیم نرده‌ای و حفره‌ای تشکیلشده است که فضای بین بشره زبرین زیرین برگ را پر می‌کند. رگبرگها ادامه رشته‌هایآوندی دمبرگ‌اند. آوندهای چوب - آبکش با همان وضعی که درساقه قرار دارند وارد دمبرگ می‌شوند. انتهای رگبرگ عموما به یک تراکئید ختم می‌شودرگبرگها علاوه بر هدایت مواد ، نگاهدارنده بافتهای برگ نیز هستند.
تنوع و اقسام برگ
برگ ساده
برگهایی که پهنک واحدی دارند و به آنها برگهای ساده می‌گویند. پهنک برگهای ساده ممکن است کامل بوده ، یا به حاشیه به علت بریدگیها یا فرورفتگیهااشکال مختلف پیدا کند. انواع برگهای ساده را از روی پهنک و کناره آنها که دارایدندانه یا کنگره است و همچنین بر حسب نوع و عمق بریدگی حاشیه که سطحی است و یا کم وبیش به رگبرگ و سطحی می‌رسد نامگذاری می‌کنند.
برگ مرکب
برگهایی که پهنک آنها از برگچه‌های متعدد تشکیل می‌شود به برگهایمرکب مرسوم‌اند. برگهای مرکب از برگچه‌های متعدد تشکیل می‌شوند، اگر برگچه‌های برگمرکب در طرفین یک رگبرگ مشترک کهراشینام دارد قرار گیرند آن رابرگ مرکبشانه‌اییا پرمانند می‌گویند. دیگر از اشکال مهم برگ مربوط به وضع واشکال نوک و کناره‌های پایینی آن است که در شناسایی انواع گیاهان اهمیت مخصوصدارند. عده ای از مولفان برگهای مرکب شانه‌ای را ابتدایی‌تر از برگهای کاملیا ساده می‌دانند و به عبارت دیگر تکامل برگ را از حالت مرکب بودن به طرف سادگی وکامل شدن عنوان می‌کنند. مورفولوژیستها برای اثبات این نظریه دلایل بیشماری ازمقایسه برگ یا فروند گیاهان فسیلی یا گیاهان امروزی ذکر می‌کنند. در طبیعت فعلی نیزبرخی از درختان که برگهای مرکب شانه‌ای دارند مانندکراتیالیکلیکه در جنگلهای اطرافدریایخزر فراوان می‌روید، دارای برگهای مرکبی هستند که بعضی از برگچه‌های آنها بابرگچه‌های مجاور خود چسبیده و یکی شده‌اند.
وظایف برگ
·تعرق: دفع آب به صورت بخار از سطحبرگ راتعرق می‌گویند. تعرق به صورت روزنه‌ای ، پوستکی و عدسکی صورت می‌گیرد. ولی به صورتروزنه‌ای بیشتر دیده می‌شود. اهمیت تعرق به سبب تعرق جریان یافتن آب درگیاهان است.
·تعریق: دفع آب به صورت مایع از سطحبرگ را تعریق می‌نامند.
·فتوسنتز: فتوسنتز فرآیندی است که در آن گیاهان سبز در برابرنور خورشیدو با استفاده ازدی‌اکسیدکربن هوا و همچنینآب ، گلوکز می‌سازند واکسیژن آزاد می‌کنند.
·تنفس: فرآیند آزاد سازیانرژیشیمیایی مواد غذایی را به کمک اکسیژنتنفس می‌گویند.

پلی مورفیسم برگی
اشکال برگ با آنکه در یک گونه یا یک پایه گیاه معمولایکنواخت و ثابت است ولی گاهی در برخی ازگیاهان یک شکل و یکنواخت نبوده ، دارای دو یا چند شکل مختلف است که به آن حالت پلی مورفیسمبرگی می‌گویند.
رشد و تغییر شکل ضمایم برگ
رشد پهنک برگ در بیشتر گیاهان محدود و در عوضرشد ضمایم آن مانند گوشوارکها ، نیام ، یا دمبرگ فوق‌العاده است. به عنوان مثالنیام برگ در گیاهانتیرهجعفری معمولا رشد فوق‌العاده دارد. درآنقوزهاز گیاهان این تیره وسعت و پهنای نیامچندین برابرپهنکبرگ است. در بعضی از فیلودها تمامی پهنک برگ تبدیل به پیچک شده در عوضگوشوارکها با رشد خود جای آن را می‌گیرند. فیلودها نوعی برگند که از رشد و پهن شدندمبرگ حاصل می‌گردند.این نوع برگها ظاهرا شباهت به برگهای معمولی داشته ولی درساختار تشریحی وضع دسته‌های آوندی آنها معکوس با برگها بوده ، سطح تقارن آنها نیزبا برگهای معمولی فرق می‌کند. بزرگترین سطح تقارن در فیلورها در جهت عمودی واقعاست. بعضی از گیاه شناسان پهنک برگهای گیاهان تک لپه‌ای ، بخصوص گیاهانتیرهگرامینه را کهنیامی پهن ولی دمبرگ ندارند حاصل از تغییر شکل دم برگ دانسته آن را نوعی فیلور بشمارآورده‌اند.
پیدایش برگ
در بیشتر موارد با رشد طولی همراه است. در ابتدایرشدساقه هنگامی که برگها بسیار کوچکند در راس آن روی هم قرار داشته یکدیگر راکاملا می‌پوشانند و با رشد تدریجی ساقه است که آنها نیز رشد کرده ، از یکدیگر جداشده ، وضعی افقی روی ساقه پیدا می‌کنند. برگها در گیاهان تک لپه‌ای که غالبا پهن ،کشیده و دراز اند کمتر حالت افقی داشته ، تقریبا زاویه‌ای نسبتا تند با ساقه پیداکرده در امتداد آن قرار می‌گیرند. سطح روی در این برگها که به طرفساقه است و در اصطلاح سطح شکمی و سطح پایین که در جهت مخالف ساقه است سطح پشتی نام دارد. سطح پشتی در این برگها غالبا محدب و دارای رگبرگهای برجسته بوده ، رنگی روشن‌تردارد. برگهایی که سطح پشتی و شکمی دارند برگهای دو وجهی و برگهایی که دو سطح آنساختار درونی یکنواخت دارد، مانند برگ گیاهان تیره جعفری ، ثعلب وزنبقبرگهای یک وجهی نام دارند. عده‌ای ازگیاهان نیز برگهای چند وجهی دارند.
هتروفیلی در برگهای گیاهان
شکل برگ در هر گیاه معمولا ثابت است و یکی ازاختصاصات ثابت گونه‌های گیاهی تقریبا وضع و شکل برگهای آنهاست. گاهی نیز دو یا چندشکلی در برگهای یک گیاه دیده می‌شود، این ناجور بودن برگها در برخی از گیاهان منشاارثی داشته ، به اصطلاح ژنتیکی است ماننددرختپدهکه نوعی تبریزی است یا بعضی ازسروهای کوهیکه ناجور برگ هستند در این سروها شکلبرگهای شاخه جوان و مسن باهم تفاوت دارند در بعضی از گیاهان ناجور بودن برگها بهعلت تاثیر شرایط محیطی است. مثلاآلالهآبیدارای دو نوع برگ است . برگهای هوایی آن دارای پهنک و برگهایدرون آب آن فاقد پهنک و غوطه‌ور در آب است. در گیاهان آبزی دیگر نیز برگها تغییراتیمتناسب بامحیطزیست آبی پیدا می‌کنند. مثال دیگر از گیاهان ناجور برگتیرکمان آبیاست که دارای سه نوع برگ غوطه‌ور ،شناور ، برگ هوایی است. هتروفیلی در غالبگیاهاننهاندانه و حتی درسرخسها ونهانزادانآوندی کم و بیش دیده می‌شود.
تغییر شکل برگ
علاوه بر تاثیر محیط در تغییر شکل برگ ، نوع کار و وظیفهنیز ممکن است سبب تغییر شکل پهنک یا ضمایم آن به صورت خار شده یا با اندوختن موادتبدیل به عضو ذخیره‌ای گیاه شوند. مانند برگهای زیر زمینیپیاز ، در بعضی از گیاهان برگها متورم شده ، محل ذخیره آب می‌گردند. دمبرگ در برگهایسکوله خیز (تراپاناتانس) و برخی ازگیاهان آبزیدیگر حالت اسفنجی پیدا میکند. سالوینیا ناتانسکه یک سرخس آبزی است وسه برگ دارد برگ پایین آن تبدیل بهریشهشده ، مواد غذایی محلول را از آب جذبمی‌کند.
رگبندی برگ
پراکندگی دسته‌های آوندی در پهنک برگ را ، رگبندی برگمی‌گویند. رگبندی برگ در دو گروه از گیاهان دو لپه‌ای و تک لپه‌ای از نهاندانگانباهم متفاوت است. در دو لپه‌ایها رگبرگ اصلی پس از آنکه از دمبرگ دارد پهنک شد درآن انشعابات زیاد پیدا کرده ، تشکیل شبکه درهم و پیچیده‌ای از رگبرگها را که به آنشبکه رگبرگهای فرعی می‌گویند، می‌دهد. در گیاهان تک لپه‌ای برگها غالبا فاقد دمبرگبوده ، رگبرگهای آنها بطور موازی از نیام وارد پهنک شده تمام طول برگ دراز وتسمه‌ای شکل آنها را بدون انشعاب طی کرده ، به این شکل سبب استحکام برگ و مانعپارگی آن می‌گردند.عده کمی از تک لپه‌ایها مانند بعضی ازنخلهاوازملکوگلشیپوری برگها مانند دو لپه‌ایها رگبرگ منشعب دارند. در بین دو لپه‌ایها نیزبرخی از گیاهان مانندبارهنگو گلبرگهای موازی دارند. در گروهبازدانگان رگبرگها غالبا مستقل و فاقد انشعاب هستند برگها بطور کلی دارای دو نوع انشعاب‌اند.

انشعاب شانه‌ای
در این حالت رگبرگهای فرعی موازی هم از رگبرگ اصلی یامیانی برگ جدا شده به طرف کناره برگ رفته در انشعابات بعدی خود تشکیل شبکه‌ای در هممی‌دهند، مانند انشعابات شانه‌ای یا پر مانند رگبرگ در راش و غیره.
انشعابات پنجه‌ای
این نوع انشعابات رگبرگ را بطور روشن در برگ مو و چنارمی‌توان دید، در انشعاب پنجه‌ای ، رگبرگ اصلی به محض ورود به پهنک در همان ابتدا بهصورت پنجه‌ای منشعب شده ، انشعابات آن تا انتها و کناره‌های برگ می‌رود. درانشعابات پنجه‌ای رگبرگ اصلی را از رگبرگهای فرعی نمی‌توان تشخیص داد.
آرایش و نظم برگ روی ساقه
نظم و آرایش برگ را در طولساقه فیلوتاکسی می‌گویند. فیلوتاکسی از دو کلمه یونانی فیلون به معنی برگ و تاگزیس یعنینظم و ترتیب گرفته شده است ترتیب قرار گرفتن برگ در هر گره یا در هر بند ساقه همیشهیکسان و ثابت بوده و هیچگاه آرایش برگ به چگونگی موقعیترشدساقه یا میان گره آن ارتباط ندارد. بنابراین هر گیاه یا هر گونه گیاهی داراینظم برگی (فیلوتاکسی) معین و مشخص است.
نظام اصلی آرایش برگ روی ساقه
نظم چرخه‌ای
فراوان‌ترین نوع فیلوتاکسی است که در عده زیادی از گیاهانعمومیت دارد. در این نوع آرایش دو یا چندین برگ در هر گروه ساقه ظاهر شده ، تشکیلچرخه‌ای از برگها را می‌دهند. هربرگ یک چرخه معمولا با برگ چرخه‌های متوالی پایینی و یا بالایی خود حالت متناوب داشته ،به عبارت دیگر برگهای هر چرخه دارای نظم تناوبی با برگهای چرخه دیگر هستند. تعدادبرگهایی که در آرایش چرخه‌ای در هر گره ساقه تشکیل یک چرخه رای دهند ، در گیاهانمختلف متفاوت است و شماره آنها با نوع گیاه ارتباط دارد. فراوان‌ترین نوعآرایش چرخه‌ای حالتی است که در آن در هر گره ساقه فقط دو برگ مقابل هم وجود دارد کهآنرا چرخه دو تایی گویند. مانند یاس ،تیرهنعناع برخی دیگر از گیاهان ، چرخه سه برگی داشته و به اصطلاح تریم یا سه تاییهستند مانند خرزهره ، الودآ. عده‌ای از گیاهان چرخه‌های چهار برگی دارند، یعنیتترامر یا چهار تایی هستند که تعداد گیاهانی که در هر گره چهار برگ دارند محدود استمانند خانواده روناس و گیاهان آبزی هیدریلا.
نظم تناوبی
در این نظم در هر گره ساقه فقط یک برگ وجود دارد آرایش تناوبیخود شامل دو نوع کلی زیر است.
·نظم خطی: در این آرایش برگها بطورمتناوب روی دو خط موازی مقابل هم در دو طرف ساقه یا روی چند خط موازی هم قرارمی‌گیرند حالت اول را تناوب دو تایی می‌گویند که مخصوص گیاهان تک لپه‌ای است. و درلپه‌ایها به ندرت دیده می‌شود مثل برگدرخت نارون. خطوط نظم اگر بیش از دو یعنی سهیا چها یا چند تایی باشد آرایش برگ را سه نظمی یا چند نظمی می‌گویند.
·نظم خمیده یا مارپیچی: خطوط نظم ممکناست بجز راست و شکسته خمیده باشند، که به آن سری فیلوتاکسی خمیده یا مارپیچی گویند. بهترین نوع از این سری فیلوتاکسی را می‌توان در گیاهان تیره زنجبیراسه دید. در اینگیاهان برگها روی یک خط خمیده یا مارپیچی به طول ساقه قرار دارد.