سازه هاي موثر بر بروز رفتارهاي فحلي در گاو

چكيده:
تشخيص ماده گاوهاي فحل از سوي انسان، هم چنان يكي از مشكلات اساسي در گاوداري هايي است كه براي بارور كردن ماده گاوها، تلقيح مصنوعي را به كار مي برند و يا جفتگيري كنترل شده دارند.
داشتن روش هاي موثر و اقتصادي تشخيص فحلي در گاو، نيازمند شناخت كامل تغييرهاي رفتاري و فيزيولوژيك ماده گاو در طول چرخه فحلي است. پراكنش در بروز رفتارهاي فحلي بين گاوهاي مختلف و هم چنين در خلال چرخه هاي پي در پي هر گاو، اين فرايند را پيچيده مي سازد. در اين مقاله، بسياري از سازه هاي بيولوژيك و محيطي مورد توجه قرار گرفته اند كه بر شدت و طول دوره بروز رفتار هاي فحلي گاوهاي اهلي، تاثير مي گذارند.
واژه هاي كليدي: گاو، تشخيص فحلي، چرخه فحلي و رفتارهاي فحلي

مقدمه:
بي حركت ايستادن و اجازه سواري دادن به گاو نر و يا يك گاو ديگر، اصلي ترين و مطمئن ترين نشانه فحلي، و بهترين شاخص است كه نشان مي دهد ماده گاو يا تليسه، در گامه پيش از تخمك ريزي قرار دارد و آماده پذيرش جنسي است. شدت و طول دوره بروز رفتارهاي فحلي در خلال چرخه فحلي، بين گاوهاي مختلف، بسيار متغيير است. تعداد جفتگيري موفقيت آميز با گاو نر، مي تواند تا 20 بار نيز برسد. "برهم كنش اجتماعي"، سازه هاي مديريتي، نوع ساختمانهاي نگهداري و امكانات آن، محيط فيزيكي، تغذيه، سن، وضعيت فيزيولوژيكي، سازه هاي ژنتيكي، و بود يا نبود گاو نر در گله، بر بروز رفتارهاي فحلي تاثير مي گذارند. هدف اين مقاله ، بررسي جنبه هاي مهمتر اين سازه ها، بر رفتار فحلي در گاو است.
بر هم كنش هاي اجتماعي(Social interactions)
بر هم كنش هاي اجتماعي، از جمله "چيرگي اجتماعي"(Social dominance)(چيره بودن بر ديگر افراد گله) بر بروز رفتارهاي فحلي، تاثير مي گذارند. در تليس هايي كه به شكل گروهي نگهداري مي شوند، برخي از تليسه هاي فحل، سواري مي گيرند. گاو هاي درشت جثه چيره، ممكن است از سواري گرفتن گاوهاي زيردست(Subordinate)با جثه كوچك، جلوگيري كنند، هر چند كه در برخي پژوهش ها، رابطه اي بين درجه اجتماعي(Social Rank) و بسامد سواري از نظر تعداد سواري داده شده و تعداد سواري گرفته شده، مشاهده نشده است. بر هم كنش هاي اجتماعي، بر زمان بندي بروز رفتار فحلي در گله و احتمالا بر ساز و كارهاي فيزيولوژيك موثر بر فحلي، تاثير مي گذارند. در شرايطي كه فحلي در گاوهاي گله همزمان شده بود، درجه اجتماعي گاوهاي چيره، اثر بسيار شديدي بر طول دوره فحلي و نيز تعداد گاوهايي داشت كه در هر زمان معين، فحل بودند. زماني كه اقدام به همزمان سازي فحلي در گله مي شود، ماده گاوها، تمايل به تشكيل گروه هايي دارند كه انها را "گروه فعال جنسي"(Sexuall Active Group)مي نامند. جابجايي گاو ها در اين گروه ها، اغلب بسيار زياد است و اعضاي گروه، پيوسته، تغيير مي كنند. عملكرد جنسي گاوهاي نري كه پيش از جفتگيري با ماده گاو ، سواري گرفتن و يا سواري دادن ديگر گاوها را مشاهده كرده اند، افزايش مي يابد. با همزمان كردن فحلي، تعداد گاوهايي كه در تشكيل " گروه جنسي فعال " شركت مي كنند، افزايش مي يابد. همزمان شدن فحلي ماده گاوها، به طور طبيعي نيز اتفاق مي افتد و بين گاوهاي جوان تر، شايع تر است. پديده همزمان شدن فحلي در طبيعت نيز نشان مي دهد، گاوهاي فحل به گونه اي بر فحلي ديگر گاوهاي فحل در گله، اثر مي گذارند. متراكم شدن بروز فحلي، بين گاوهاي اصطبل هاي جاور نيز رخ ميدهد، به ويژه اگر امكان تماس حسي وجود داشته باشد. در گروه هاي جنسي فعال، ماده گاوها، گاوهاي ماده ويژه اي را به عنوان شريك جنسي،(Sexual partner) بر مي گزينند و اين تمايل، در گاوهاي مسن تر بيشتر ديده مي شود. ماده گاوها ، جذابيت جنسي كمتري براي ديگر گاوهاي گروه دارند اما بندرت به سوي آنها مي روند و يا در زمان فحلي تمايل به سواري گرفتن دارند. برخي گاوها، درست بر عكس اين رفتار را نشان مي دهند.
سازه هاي مديريتي
تشخيص فحلي، يكي از مهمترين نگراني هاي گاوداريهايي است كه علاقه مند به بكارگيري تلقيح مصنوعي هستند. دقت و كارايي مشاهدات مستقيم، به بسامد مشاهدات، طول دوره هر مشاهده، و زمان بندي دوره هاي مشاهده، بستگي دارد. براي افزايش كارآيي تشخيص فحلي، مي توان از روش همزمان سازي فحلي، بهره گرفت. بسامد بروز فحلي و طول دوره فحلي، كاملا متغيير بوده است و از اين نظر، بين گاوهايي كه فحلي طبيعي داشتند و آنهايي كه با پروستاگلاندين همزمان شده بودند، تفاوتي ديده نشده است. در گاوهاي كوهان دار در مكزيك، طول ميانگين دوره فحلي در حالت طبيعي و در گاوهاي همزمان شده با پروستاگلاندين به ترتيب، 3/15 و 3/13 ساعت و در تليسه ها 7/21 و 8/19 ساعت بود. كارايي تشخيص فحلي در روش PRID و ايمپلاتست پروژسترون تقريبا برابر با 70 درصد ولي براي روش پروستاگلاندين، 44 درصد بود. مطالعه گاوهاي اروپايي نشان داده است كه تراكم دام درواحد سطح موجب افزايش بسامد و برهم كنش هاي جنسي بين ماده گاوها مي شود. گاوهايي كه در اصطبل نگهداري مي شوند نسبت به آنهايي كه در مراتع هستند، در هر دوره فحلي، سواري بيشتري مي دهند. در مرتع ، زمان بيشتري صرف چرا مي شود و از اين رو، زمان كمتري براي بروز برهمكنش هاي رفتاري وجود دارد. نوع مواد بستر نيز مي تواند بر بسامد رفتاري فحلي اثر داشته باشد. سطوح لغزنده، تاثير نامطلوبي بر بروز فحلي دارند. سواري گرفتن گاوهاي فحل روي سطوح چوبي بيشتر از سطوحي است كه با كاه پوشيده شده اند(به ويژه، براي گاوهاي مسن تر) و براي سطوح سيماني بيشتر از خاكي است.برخي پژوهشگران، نشان داده اند كه سطوح بتوني، به ميزان زيادي بسامد سواري دادن و طول دوره فحلي را نسبت به سطوح خاكي، كاهش مي دهند.زماني كه مشكلات سم در گله شايع تر باشد، تفاوت بين سطوح بتوني و خاكي از نظر بسامد سواري، به مراتب بيشتر است. سروصداي بلند از ديگر سازه هايي است كه فعاليت سواري دادن را كاهش مي ده، به ويژه اگر صدا نا منظم و غير عادي باشد. سقف هاي كوتاه ساختمان، عمق زياد گل ولاي، در انتظار زمان شيردوشي و تغذيه (شرطي است) بودن نيز بسامد سواري دادن را كاهش مي دهند.
سازه هاي محيطي
سازه هاي محيطي، بر فعاليت هاي جنسي و بازدهي توليد مثل گاو، تاثير مي گذارند. حتي "فاز ماه"(Lunar phase) مي تواند بر فعاليت فحلي تاثير داشته باشد. در اواخر پاييز و اوايل زمستان رفتار فحلي، در مقايسه با تابستان، كمتر، و چرخه هاي فحلي نا منظم و تعداد روزهاي باز در ماه هاي زمستان بيشتر گزارش شده است. تداوم دماي محيطي بالا، موجب كوتاه شدن دوره فحلي و كاهش شدت فحلي در گاوهاي شيري مي شود. انتقال گاوهاي اروپايي به نواحي نيمه گرمسيري و گرمسيري موجب كوتاه شدن طول دوره فحلي شد كه ناشي از تاثير تغييرات تغذيه اي، آب و هوا، و انگل ها بر توليد مثل است. در حالي كه نزادهاي كوهان دار، در ماههاي گرم سال، رفتارهاي فحلي بيشتري را نشان مي دهند، در گاوهاي اروپايي، هواي سرد(اگر زياد شديد نباشد) تاثير مهاري كمتري بر بروز فحلي دارد تا هواي گرم. در ماههاي تابستان، طول دوره فحلي ماده گاوهاي هولشتن(لا ضريب چاقي لاغري6/2)، در محيط كاملا خنك(16 ساعت) بيشتر از محيط نسبتا خنك(5/11 ساعت) بود. برخي گزارش ها حاكي از اين هستند كه فحلي، هنگام شفق و در ساعت هاي روشنايي، اغاز مي شوود در حالي كه برخي گزارش ها مي گويند كه بيشترين فعاليت سواري، هنگام عصر و شب، رخ مي دهد. اين در حالي است كه برخي پژوهشگران تفاوتي در بسامد فعاليت جنسي بين روز و شب مشاهده نكردند. بيشتر يافته ها درباره گاوهاي كوهان دار، نشان مي دهند كه احتمال بروز رفتارهاي فحلي، در ساعات هاي تاريكي و يا ساعت هاي آغازين صبح، بيشتر است. شدت رفتار فحلي، تحت تاثير زمانمي از شبانه روز است كه فحلي آغاز مي شود. فعاليت جنسي گاوهايي كه فحلي آنها در صبح اغاز شده بود، نسبت به انهايي كه در عصر آغاز شده بود، بيشتر بود_4/11 سواري در ساعت در برابر6/7). سازه هاي ديگري مانند باد شديد، باران شديد و رطوبت زياد نيز موجب كاهش فعاليت هاي حركتي وابسته به فحلي مي شوند.
تغذيه
سازه هاي تغذيه اي مي توانند موجب مهار چرخه تخمداني شوند اما بطور كلي، تا زماني كه چرخه هاي تخمداني، طبيعي باشند، تاثيري بر چگونگي بروز فحلي ندارند. افزايش و يا كاهش شديد مقدار خوراك گاوهاي گوشتي، شروع فحلي پس از زايش را در مقايسه با گاوهايي كه وضعيت بدني متوسط تا خوبي داشتند، به تاخير انداخت. كمبود شديد پروتئين موجب بروز ناهنجاريهاي توليد مثلي و تغذيه با مقادير زياد پروتئين، موجب تاخير در بلوغ و افزايش تعدا روزهاي باز در گاوهاي شيري مي شود. كمبود ويتامين A، موجب تاخير در بلوغ مي شود. در بسيار موارد، تعادل انرژي تاثير به سزايي بر از سرگيري چرخه هاي تخمداني پس از زايش دارد، به گونه اي كه تعادل منفي انرژي بروز فحلي پس از زايش را به تاخير مي اندازد. تعادل منفي انرژي و يا چاقي زياد تليسه ها تاثيري بر طول دوره فحلي نداشت. تغذيه تليسه ها با جيره هايي كه 80، 100 و 120 درصد نيازهاي انرژي و پروتئين را تامين مي كرد نيز تاثيري بر طول دوره فحلي و فعاليت هاي سواري آنهانداشت. كمبود مينرال ها نيز بر توليد متل تاثير مي گذارد. كمبود فسفر، فحلي پس از زايش را به تاخير مي اندازد اما تغذيه جيره هايي كه 73،138،246 درصد نيازهاي فسفر تليسه هاي شيري شيري را تامين مي كرد. تاثيري بر طول دوره فحلي و بسامد سواري دادن، نداشت. كمبود كبالت، چرخه هاي فحلي را منظم مي كند و كمبود منگنز، فحلي پس از زايش را به تاخير مي اندازد و اگر شديد باشد موجب قطع كامل چرخه هاي تخوداني مي شود. كمبود بتاكاروتن نيز موجب كاهش شدت رفتارهاي فحلي شده است.
سن و وضعيت فيزيولوژيكي گاو
گفته مي شود كه طول دوره فحلي تليسه كمتر از گاو است اما برخي پژوهش ها تفاوت آشكاري در ميانگين طول دوره فحلي تليسه ها (5/5± 6/14 ساعت) و گاوهاي مسن تر را(4/4±1/15 ساعت) نديدند. شدت رفتار فحلي با افزايش سن افزايش يافت (5/5 سواري بيش از نخستين ابستني تليسه ها، 3/6 سواري در تليسه هاي زايش اول ، و 9/7 سواري در گاو هاي مسن تر) و گاوهاي مسن تر، در آغاز دوره فحلي، نسبت به گاوهاي جوان تر، فعاليت سواري بيشتري را نشان دادند. تعداد سواري گرفتن از تليسه ها و گاوهاي فحل، كاملا متغيير است;تعداد سواري در گاوهاي شيرده، بين 3-140 و در تليسه ها، بين 3-225 بار متغيير بود تمايل به تشكيل "گروههاي جنسي فعال" با افزايش سن، كاهش مي يابد و تركيب گروه هاي جنسي فعال ممكن است كاملا متفاوت باشد. در مقايسه با گاوهاي مسن تر، تعداد گروه هاي فعال جنسي در تليسه ها، كمتر اما تعداد افراد در هر گروه، بيشتر بود."گروه هاي فعال جنسي" كه كمتر از 6 عضو داشتند، ناپايدارتر بودند و گاوها تمايل بيشتري به شركت در گروه هايي داشتند كه پيشينه آشنايي با آنها را داشتند. با پيشرفت دوره فحلي ، تغييراتي نيز در فعاليت جنسي ديده مي شود. سواري دادن يا گرفتن در چند ساعت آغازين دوره فحلي واقعي، بيشتر است و سپس به تدريج، كاهش مي يابد. شيردهي و يا حضور گوساله، موجب تاخير در آغاز چرخه فحلي مي شود و رفتار فحلي را مهار مي كند. در سه ماه اول پس از زايش، ميانگين تعداد سواري هاي داده شده يا گرفته شده به ازاي هر ماده گاو و در هر دوره فحلي، با هر نوبت فحلي پس از زايش افزايش يافت. در فعاليت هاي سواري دادن و يا گرفتن، در 98 درصد موارد، حداقل يكي از گاوها، فحل بود و در 71 درصد موارد، هر دو گاو فحل بودند. در گاوهاي اروپايي، نزديك به 6درصد گاوهاي آبستن، در فعاليت هاي سواري شركت مي كنند. اين رقم در گاوهاي زيبو، كمتر از 2 درصد است. فعاليت سواري گاوهاي آبستن، اغلب به 100 روز نخست آبستني، محدود مي شود كه غلظت استروژن خون معمولا پايين است. گاوهاي اروپايي، اغلب در مرحله پرواستروس و مت استروس، تمايل به سواري گرفتن دارند اما گاوهاي براهمن در اين مراحل، هم سواري مي دهند و هم سواري مي گيرند.استرس موجب كاهش طول دوره فحلي و يا مهار آن مي شود. انتقال گاوهاي زيبو به مراتع جديد و يا محصور كردن آنها در اصطبل، فعاليت فحلي آنها را كاهش مي دهد. توفانهاي موسمي گرمسيري نيز تاثير همانندي دارند. تزريق 320 واحد بين المللي ACTHدر مرحله پرواستروس، موجب تاخير در بروز فحلي و كاهش طول دوره فحلي در تليسه ها شد. اينفيوژن كورتيزول در مرحله پرواستروس به تليسه ها براي 90 ساعت، به طور كامل موجب مهار سرژLH و رفتار فحلي شد بدون اين كه تاثيري بر غلظت پلاسمايي استراديول داشته باشد. يكبار تزريق كورتيزول (تا 200 ميلي گرم) به تليسه هاي تخودان برداري شده اي كه استراديول دريافت كرده بودند، تاثيري بر ويژگي هاي فحلي نداشت. يك تزريق 4 ميلي گرمي دگزامتازون به چنين تليسه هايي، درصد تليسه هاي فحل را كاهش داد اما تاثيري بر رفتار فحلي تليسه هايي تداشت كه فحلي نشان دادند. افزايش غلظت استراديول موجب سرژ گونادوتروپين ها و بروز فحلي مي شود اما رابطه مستقيمي بين غلظت استراديول و يا پروژسترون با شدت رفتارهاي فحلي ديده نشد. از سويي، كاهش غلظت پروژسترون و افزايش استراديول موجب تحريك فعاليت جنسي در مراحل پاياني دوره فحلي شد. گاوهايي كه دوره فحلي طولاني تري داشتند، نرخ آبستني بالاتري نيز داشتند. شدت رفتارهاي فحلي تاثيري بر نرخ آبستني نداشت اما افزايشي برابر 12 درصد در نرخ آبستني نيز براي گاوهايي گزارش شده است كه فعاليت جنسي آنها در فحلي پس از زايش، بيشتر بود.
سازه هاي ژنتيكي
طول دوره فحلي و شدت رفتارهاي فحلي، تفادت هايگونه اي و ژنتيكي نشان مي دهند. دامنه طول دوره فحلي (پذيرش جنسي) ماده گاوهاي اروپايي بين 4 تا 48 ساعت(ميانگين هايي بين 6/13 و 3/19 ساعت) و ميانگين آن در گاوهاي هندي (كوهان دار) 8/0± 7/6 ساعت (انحراف معيار) گزارش شده است. تفاوت هايي از نظر شدت رفتار فحلي بين گاوهاي اروپايي و هندي نيز گزارش شده است. گاوهاي براهمن در هر ساعت دوره فحلي، به طور متوسط يكبار سواري دادند در حالي كه اين رقم براي گاوهاي شاروله 8/2 بود. شدت رفتارهاي فحلي گاوهاي براون سويس، كمتر از نژاد هاي شيري ديگر بود و بطور كلي، نژادهاي تيره رنگ نسبتبه گاوهاي دارايموهاي سفيد يا قرمز، شدت فحلي بيشتري نشان دادند. به طور كلي، شدت رفتارهاي فحلي در گاوهاي مناطق گرمسيري، كمتر است و رفتارهاي شديد فحلي تنها در 30 - 20 افراد گله گزارش شده است. ضريب وراثت پذيري شدت رفتارهاي فحلي، پايين است(21/0) كه نشان مي دهد چرا دخترا هر گاو نر، شدت فحلي، متفاوتي دارند.
اثر گاو نر
در ساعت هاي آغازين روز، گاوهاي نر در گروه هاي "نا هم جنس"،از نظر جنسي فعال تر هستند. در اين ساعت ها، طول دوره فحلي گاوهاي ماده نيز بيشتر است. الگوي فعاليت جنسي گاوهاي نر در برابر همان ماده گاوهاي فحل، نيز متفاوت است. اگر چه حضور گاو نر تي زر (Teaser)موجب بهبود فرايند تشخيص فحلي در گاوهايي مي شود كه فحلي طبيعي دارند، اما اين اثر در گاوهايي كه با روش هاي هورموني همزمان شده اند، ديده نشده است. گاوهاي تي زر، در بيشتر موارد تنها از برخي گاوهاي فحل همزمان شده، سواري مي گيرند و به برخي از آنها نيز توجه نمي كنند. حضور گاو نرف زمان اولين تخمك ريزي و فحلي پس از زايش را تحت تاثير قرار مي دهد و موجب كاهش برهم كنش بين ماده ها و نيز از هم گسيختگي "گروه هاي جنسي فعال" مي شود. تفاوت هاي موجود در رفتارهاي جنسي بين گاوهاي نر، بر كاربرد آنها براي تشخيص فحلي، اثر مي گذارد. در حالي كه يك گاو نر پس از از 50 ساعت نزديك به 30 درصد از ماده گاوهاي فحلي را شناسايي كرده بود، گاو نر ديگري پس از 60 ساعت، نخستين سواري خود را انجام داد. جفتگيري با گاو نر و يا تلقيح مصنوعي، موجب كوتاه شدن طول دوره فحلي مي شود. تحريك سرويكس، موجب آزاد سازي اكسي توسين مي شود كه احتمال مي رود ، سازه فيزيولوژيكي براي كاهش طول دوره فحلي باشد.