ساختمان و مورفولوژی اجزای گیاه

[Borna66]

مقدمه

از مجموع چند بافت یک اندام پدید می‌آید. در گیاهان دانه دار اندامهای رویشی و زایشی وجود دارند. اندامهای رویشی شامل ریشه ، ساقه ، برگ و اندامهای زایشی شامل گل ، میوه و دانه است. ریشه و ساقه را از آن جهت اندامهای رویا می‌نامیم که با جذب آب و نمکها و انجام فتوسنتز سبب ماده سازی ، رشد و رویش گیاه می‌شود. در گیاهان دانه‌دار محصول فعالیت اندامهای زایا تشکیل سلول تخم و سپس دانه است.





ریشه

به استثنای خزه گیاهان و چند گونه از نهانزادان آوندی که فاقد ریشه‌اند در بقیه گیاهان این اندام به شکلهای مختلف وجود دارد. در ریشه و ساقه نهاندانگان دولپهای دو نوع ساختار ممکن است وجود داشته باشد. ساختار نخستین و ساختار پسین. ساختار نخستین ، ساختمانی است که در ابتدا در ریشه و ساقه وجود دارد و ساختار پسین ، ساختاری است که در نتیجه رشد قطری ساقه و یا ریشه در این اندامها بوجود می‌آید. در واقع در گیاهان چوبی (غیر علفی) در نتیجه رشد و نمو قطری ، بافتهای جدیدی ساخته و به بافتهای قبلی ضمیمه می‌شود. این بافتهای جدید در مجموع ساختار پسین نامیده می‌شود. رشد پسین ریشه مربوط به فعالیت دو لایه زاینده کامبیوم و فلوژن است.

نقش ریشه

نقش اصلی ریشه در زندگی گیاه ، جذب آب و نکهای کانی و نگاهداری گیاه در خاک است.

انواع ریشه

بر حسب منشا تشکیل ریشه دو نوع ریشه راست و افشان تشخیص داده می‌شود. اگر منشا ریشه ، ریشه‌چه گیاه نباشد، چنین ریشه‌ای را نابجا گویند. ساختار ریشه در ارتباط با نقش آن تغییر می‌کند و در نتیجه انواع ریشه ایجاد می‌شوند که عبارتند از: ریشه‌های ذخیره‌ای یا غده‌ای، ریشه‌های هوایی (مانند ریشه‌های نگاهدارنده ، ریشه‌های بالارونده یا چسبنده) ، ریشه‌های انگلی و ریشه‌های تنفسی.

آناتومی ریشه

ساختار بیرونی ریشه در پایین بخش تارهای کشنده به‌ ترتیب از بالا به پایین عبارتند از: منطقه نمو ، منطقه مریستمی و کلاهک . در دو‌لپه‌ایها ، بافتهای مختلف ریشه از تکثیر سه یاخته بنیادی تشکیل می‌شوند. در بازدانگان ، بافتها از تکثیر دو یاخته بنیادی و در تک‌لپه‌ایها از تکثیر پنج گروه یاخته بوجود می‌آیند.





ساقه

وظیفه ساقه

ساقه بخشی از محور اصلی گیاه است که نقشهای نگهداری ، هدایت ، تولید بافتهای جدید ، اندوختن مواد و فتوسنتز را به عهده دارد.

انواع ساقه

ساقه را از نظر محیط زندگی به سه گروه: ساقه‌های آبی ، ساقه‌های هوایی و ساقه‌های زیرزمینی تقسیم می‌کنند. ساقه‌های هوایی و زیرزمینی را به حسب طول عمر ، نوع گیاه و نحوه رشد به چهار گروه: ساقه‌های بازدانگان و دولپه‌ایهای چوبی ، ساقه‌های گیاهان دولپه‌ای علفی ، ساقه‌های گیاهان تک‌لپه‌ای و ساقه‌های تغییر شکل یافته تقسیم می‌کنند.

بخشهای مختلف ساقه

در روی ساقه بخشهایی دیده می‌شوند که عبارتند: جوانه انتهایی ، جوانه‌های جانبی مولد برگ و گل ، اثر برگ ، اثر دسته آوند ، گره ، میانگره و عدسک (در شاخه‌های مسن) . جوانه‌ها را بر حسب محل استقرار آنها بر روی ساقه به جوانه‌های انتهایی ، جانبی ، فرعی و نابجا تقسیم می‌کنند.

تغییر شکل ساقه

تغییر شکل ساقه اغلب با تغییر نقش آن همراه است. مهمترین ساقه‌های تغییر شکل یافته عبارتند از: ساقه‌های خزنده ، ساقه‌های زیرزمینی ، ساقه پیچنده ، ساقه‌های برگ نما ، ساقه‌های گوشتی و ساقه خارنما.

رشد ساقه

رشد ساقه به دو صورت طولی و قطری است. در قسمت انتهایی هر ساقه مریستم انتهایی قرار دارد که در اثر تقسیم و تمایز یاخته‌های آن سه نوع بافت مریستم نخستین به نامهای پروتودرم ، مریستم زمینه‌ای و پروکامبیوم بوجود می‌آیند. پروتودرم بشره را تولید می‌‌کند. بافتهای نخستین پوست مغز و گاهی اشعه مغزی از مریستم زمینه‌ای بوجود می‌آیند. پروکامبیوم از خارج آوندهای آبکش و از داخل آوندهای چوبی را ایجاد می‌کند.





برگ

بیشتر برگها دارای پهنک و دمبرگ هستند و در برخی نیام و گوشوارک نیز دیده می‌شود. نیام به بخش نسبتا پهن پایین دمبرگ گفته می‌شود که کم و بیش ساقه را دربرمی‌گیرد. گوشوارکها ضمایمی هستند که در محل اتصال دمبرگ به ساقه در بعضی گیاهان دیده می‌شوند. در ساختار پهنک سه بخش مشخص وجود دارند که عبارتند از: روپوست ، میانبرگ و دسته‌های آوندی . روپوست زبرین و زیرین پهنک را پوشانده است. این سلولها در بعضی نهانزادان آوندی مانند سرخسها دارای کلوروپلاست هستند و به خاطر زیستن در ناحیه مرطوب لایه کوتینی نازکی دارند.

سلولهای روپوست خاستگاه انواع کرکها هستند. میانبرگ به پارانشیمی که بین روپوست زیرین و زبرین وجود دارد گفته می‌شود. در میانبرگ اکثر برگها دو نوع پارانشیم نرده‌ای و اسفنجی وجود دارد. سلولهای میانبرگ اسفنجی بطور معمول کروی و سلولهای استوانه‌ای زیر اپیدرم و در زیر آن سلولهای اسفنجی قرار می‌گیرند. در تک‌لپه‌ایها میانبرگ معمولا اسفنجی است. دسته‌های آوندی رگبرگهای برگ را می‌سازند. هر دسته آوندی بوسیله غلاف آوندی احاطه می‌شوند. دمبرگ و نیام ساختاری مشابه پهنک برگ دارند.

گل

گل اندامی است که اعمال تولید مثلی گیاه در آن صورت می‌گیرد. هر گل از اندامهای پوششی و زایشی تشکیل شده است. کاسبرگها و گلبرگها اندامهای پوششی گل هستند که حفاظت همه بخشهای گل را بر عهده دارند. نافه و (مادگی و ساختمان آن|مادگی)) اندامهای زایشی گل‌اند. نافه گل مجموعه‌ای از پرچمهاست که هر یک از پرچمها از میله و بساک تشکیل می‌یابند.

دانه گرده در اثر تقسیم میوز بوجود می‌آید و دارای دو هسته روینده زاینده است. مادگی از سه بخش تخمدان ، خامه و کلاله تشکیل شده است گلها از نظر ساختار متنوع‌اند و به صورت کامل ، ناقص ، نر و نرماده دیده می‌شوند. طرز قرار گرفتن گلها را روی شاخه‌ها گل آذرین می‌نامند تشکیل گل طی سه مرحله صورت می‌گیرد که یکی از علل تشکیل آن برداشته شدن عوامل خواب از روی مریستمهای خفته است.





میوه

فرآیند تولید مثل گیاهان گلدار با ظهور گل آغاز می‌شود و با تشکیل دانه پایان می‌یابد.پس از لقاح تخمک به دانه و دیواره‌های تخمدان به صورت میوه تغییر شکل می‌دهند. تغییر شکل تخمدان به میوه ممکن است بدون عمل لقاح نیز صورت گیرد. تخمدان رشد یافته را میوه گویند. در بسیاری از میوه‌ها بخشهای دیگر گل همراه با تخمدان رشد می‌کنند. تشکیل میوه عموما پس از گرده افشانی و لقاح آغاز می‌شود. بافت دیواره تخمدان ضمن تحولاتی فرا بر میوه را بوجود می‌آورد. که از سه لایه درون‌بر ، میان‌بر و برون‌بر تشکیل شده است. میوه گیاهان اصولا دو نوع هستند. میوه‌های ساده که از رشد یک تخمدان حاصل می‌شود و میوه‌های مرکب از رشد چند تخمدان حاصل می‌شوند.

دانه

بعد از لقاح مضاعف تخمک به دانه تبدیل می‌شود. دانه رسیده از سه بخش تشکیل شده است.

• پوشش دانه: که از یک یا دو پوسته تخمک بوجود می‌آید.
• آندوسپرم: که ممکن است به مقدار زیاد یا کم وجود داشته باشد.
• جنین: که از رشد آن گیاه جوان بوجود می‌آید. دانه پس از تشکیل وارد زندگی می‌شود تا شرایط لازم برای رویش آن فراهم گردد.

roshd.ir

[Borna66]

گل
دید کلی
گل اندام زایشی در گیاهان است. گل از نظر زیباسازی محیط و تولید میوه و دانه که از مواد غذایی مهم به شمار می‌آیند اهمیت زیادی دارد. مراحل اصلی تولید مثل جنسی یعنی میوز و لقاح درون گل انجام می‌گیرد. پیدایش دانه فرایند تولید مثل جنسی را کامل می‌کند و پیدایش جنین درون دانه اولین مراحل دوران حیات گیاه جوان است.



ساختمان گل
گلها از نظر شکل و اندازه و رنگ بسیار متنوعند و از نظر تعداد و آرایش نیز تنوع زیادی دارند. و بعضی گلها مانند عدسک آبی به زحمت دیده می‌شوند و بعضی دیگر بسیار بزرگتر. گل معمولا 4 بخش دارد که عموما روی دوایر متحدالمرکز قرار دارند این چهار بخش عبارتند از: کاسه گل (کاسبرگها) ، جام گل (گلبرگها) ، نافه گل (پرچمها) و برچه (مادگی). این چهار بخش گل معمولا به نهنج گل که در انتهای دمگل قرار دارند متصلند.
کاسه گل (کاسبرگها)
کاسه گل معمولا سبز رنگ است و در غنچه‌ها بخشهای گل را می‌پوشاند. کاسه گل معمولا از تعدادی کاسبرگ جدا از هم و یا چسبیده بهم تشکیل شده است.
جام گل (گلبرگها)
جام گل معمولا قسمت رنگی گل است جام گل از قطعاتی فاقد کلروفیل به رنگهای گوناگون ، به نام گلبرگ تشکیل شده است. گلبرگها ممکن است جدا از هم و یا چسبیده به هم باشند.


نافه گل (پرچمها)
مجموعه‌ای از چند پرچم که غالبا جدا از هم هستند تشکیل شده است. هر پرچم دارای یک میله است که در انتهای آزاد آن بساک قرار دارد، بساک محل تولید دانه گرده است. ساختمان بساک معمولا دارای دو قسمت استوانه‌ای است که بوسیله بافتی پارانشیمی در تمام طول به هم چسبیده‌اند. هر قسمت دو حفره به نام کیسه گرده دارد. دانه‌های گرده درون کیسه گرده تولید می‌شوند. در بساک رسیده شکافی در دیواره هر قسمت استوانه‌ای بساک ظاهر می‌شود و باعث پراکنده شدن دانه‌های گرده می‌شود.
مادگی گل (برچه)
هر برچه از سه قسمت تشکیل شده که شامل کلاله ، خامه و تخمدان می‌باشد. تخمدان بخش زیرین برچه و درشت‌تر از دو قسمت دیگر است. درون تخمدان یک یا چند تخمک وجود دارد خامه دراز است و در انتها به کلاله ختم می‌شود. برچه را برگی تغییر شکل یافته می‌دانند و این به دو علت است:

• برچه در مراحل اولیه رشد به برگ شباهت دارد.
• در مراحل رشد تکامل گل شباهت برچه به برگ مشاهده می‌شود.

خامه
خامه میله درازی است که به کلاله ختم می‌شود. خامه در بعضی گلها دراز و در عده‌ای کوتاه است. هر رشته کاکلی ذرت که روی بلال دیده می‌شود یک خامه است. خامه از سلولهای پارانشیمی ساخته شده که رابط تخمدان با بخش حجیم مادگی است.
کلاله
بخش پهن انتهای خامه است که لوله‌های ترشحی آن ماده مغذی چسبناک را می‌سازند که برای رویش دانه گرده لازم است. کلاله در بیشتر گلها پس از گرده افشانی پژمرده می‌شود، سطح کلاله در اکثر گیاهان دارای یاخته‌های کرک مانند و کوتاهی است که در جذب و نگهداری گرده موثرند.
تخمدان
در نهاندانگان محفظه بسته‌ای است که از برچه‌های بسته یا از پیوستگی لبه‌های برچه‌های باز تشکیل می‌شود. برچه‌ها تخمک ساز هستند و منشا برگی دارند. میوه تخمدان رشد یافته است.



roshd.ir

[Borna66]

میوه و انواع آن
دید کلی
در جریان تبدیل تخمک به دانه ، جدار تخمدان نیز بر اثر رشد و تغییرات تبدیل به میوه شده، دانه را دربرمی‌گیرد. دانه‌های درون میوه بر اثر باز شدن یا شکستگی و یا تخریب جدار میوه از آن آزاد شده یا در آن باقی می‌مانند مانند میوه‌های ناشکوفا . در برخی از گیاهان تخمدان بدون تلقیح تخمک به میوه تبدیل می‌شود. این قبیل میوه‌ها را میوه بکر (پارتنوکارپیک) می‌گویند.
با رشد و تحولات جدار تخمدان و تبدیل آن به میوه ، سایر بخشهای مادگی معمولا از بین می‌روند. در برخی از گیاهان قسمتهایی از گل به صورت زوایدی که سبب سهولت پراکنش میوه می‌شود در آن باقی می‌مانند. مانند میوه آلاله ، شقایق و فندق. اگر مادگی از برچه‌های جدا از هم تشکیل شده باشد، هر برچه آن ایجاد میوه مستقلی را می‌کند و مجموعه‌ای به نام میوه مرکب روی نهنج بوجود می‌آید مانند میوه آلاله و ماگنولیا.



ساختمان میوه رسیده
میوه مرکب از سه بخش زیر است.

• برون‌بر ، که از اپیدرم خارجی تخمدان بوجود می‌آید.
• میان‌بر ، که از مزوفیل یا پارانشیم برگ برچه‌ای (اسپوروفیل) حاصل می‌شود.
• درون‌بر ، با آنکه ظاهرا اپیدرم داخلی تخمدان به نظر می‌آید، ولی از لایه داخلی اپیدرم و از پارانشیم جدار تخمدان ناشی می‌شود. حد رشد و توسعه قسمت مختلف جدار میوه ، یا دوام آنها نسبت بهم برابر نیست.

میوه‌های گوشتی
در میوه‌های گوشتی ، فرابر از سلولهای آبدار و اپیدرم از سلولهای درشت و گاه پوشیده از کرکهای پرز مانند تشکیل می‌یابد. میان‌بر میوه‌های گوشتی را نوعی بافت پارانشیم مرکب از سلولهای درشت آبدار ، با جدار نازک سلولزی و واکوئل بزرگ محتوی مواد ذخیره‌ای فراوان تشکیل می‌دهد. مواد اندوخته در سلولهای میان‌بر و میوه‌ها بسیار متفاوت و بطور کلی مرکب از قندها و اسیدهای آلی ، مواد روغنی و گاهی نشاسته و رنگیزه‌های آنتوسیانیک یا کاروتنوئید است.
درون بر میوه‌های گوشتی ممکن است آبدار و یا به صورت پرده نازکی درآید. در حالت اخیر میوه تقریبا تماما گوشتی می‌شود که به آن میوه سته می‌گویند. در بعضی از میوه‌های گوشتی درون‌بر و حتی بخشهای میان بر نیز چوبی و استخوانی شده، تشکیل هسته را می‌دهند. به میوه‌های دارای هسته مانند گیلاس و هلو میوه‌های شفت می‌گویند.



میوه‌های خشک
در این میوه‌ها فرابر ، خشک و غیر قابل نفوذ شده، در هنگام رسیدن دانه‌ها ، بخش رویی آن به صور و اشکال مختلف تحلیل رفته، حالت غشایی پیدا می‌کند. بدیهی است در طبیعت فقط همین دو نوع میوه ، یعنی خشک و آبدار وجود نداشته، بلکه صور حد واسط بین میوه خشک و آبدار بسیار فراوانند.
پراکنش دانه و بذر افشانی
خروج و پراکندگی دانه از محفظه تخمدان را بذر افشانی می‌گویند. بذر افشانی در میوه‌های آبدار گوشتی بر اثر تاثیر عوامل بیولوژیک مانند باکتریها و قارچها صورت می‌گیرد. بذر افشانی در میوه‌های خشک ممکن است بر اثر مکانیسم خاصی که منجر به شکوفایی میوه می‌شود صورت گیرد و یا دانه هنگام رویش درون میوه باقی می‌ماند. بنابراین میوه‌های خشک را می‌توان به 2 گروه شکوفا و ناشکوفا تقسیم نمود.


میوه‌های خشک ناشکوفا
برون بر آنها تا موقع جوانه زدن دانه به آنها دربرمی‌گیرد. این دسته از میوه‌های خشک غالبا تک دانه‌ای بوده و از نظر ساختمان برون‌بر و جنس مادگی دارای انواع مختلف زیر هستند.

• فندق: میوه‌ای یک برچه‌ای با فرابر کم و بیش چوبی شده است. در آلاله‌ها که مادگی مرکب از برچه‌های متعدد است میوه نیز مرکب از فندقه‌های متعدد است.
• فندقه‌های بالدار: برون‌بر این فندقه‌ها تبدیل به بالی غشایی و بادار می‌شود. ثمرها ممکن است مانند ثمر نارون یا زبان گنجشک ساده یا مانند ثمر افرا از یک تخمدان دو برچه‌ای بوجود آمده، دو گانه و کنار هم قرار گیرند. به ثمرهای دوتایی دی سامار می‌گویند.
• گندمه: در این فندقه‌ها که مخصوص گیاهان تیره گندم هستند، قشر آلبومین پوشش دانه را کاملا جذب کرده کم و بیش به برون‌بر می‌چسبند.

میوه‌های خشک شکوفا
در موقع رسیدن دانه‌ها باز شده، دانه رها می‌شوند. این میوه‌ها معمولا محتوی چندین دانه، ندرتا مانند میوه ماگنولیا دارای یک دانه‌اند. میوه‌های شکوفا ممکن است از مادگی یک برچه‌ای یا از مادگی چند برچه‌ای پیوسته و یا جدا از هم بوجود آمده و دارای حالات زیر هستند.
میوه‌های که از یک یا چند برچه جدا از هم حاصل می‌شوند.

• برگه: میوه‌هایی هستند که از برچه‌های آزاد بوجود آمده، با ایجاد دیواره بین برچه‌ای، برچه‌ها از یکدیگر جدا و باز می‌شوند. مانند برگه (فولیکول) گیاهان ماگنولیا ، آلاله و بارهنگ آبی.
• نیام: میوه‌هایی هستند که در اغلب گیاهان تیره نخود از مادگی یک برچه‌ای بوجود آمده، در هنگام رسیدن با دو شکاف طولی باز می‌شوند.

میوه‌هایی که از برچه‌های پیوسته و یا متصل بهم با تمکن محوری یا جانبی بوجود می‌آیند.
مانند میوه کپسول که از فراوان‌ترین نوع میوه در غالب گیاهان هستند.

• میوه‌های سته
  سته‌های یک دانه‌ای: محتوی یک دانه هستند نظیر میوه برگ‌بو ، فلفل و خرما
• 
  سته‌های چند دانه‌ای: مانند میوه‌های انگور ، بلادون ، سیب زمینی ، زرشک و برخی گیاهان دیگر مثل موز ، نارنج ، پرتقال و لیمو که از سته‌های چند دانه‌ای هستند.

میوه‌های شفت
درون‌بر در میوه‌های شفت چوبی یا غضروفی است. میوه‌های شفت نیز دو نوع یک خانه‌ای و چند خانه‌ای دارند.
میوه‌های کاذب
این میوه‌های از تغییر اندام‌های مختلف گل (به جز تخمدان) و رشد آنها مانند نهنج گل ، محور گل ، نهنج مشترک چندین گل و یا اساسا یک گل آذین کامل بوجود می‌آید. بهترین مثال این نوع میوه‌ها که از تغییر شکل گل آذین حاصل می‌شوند میوه توت و شاه توت هستند که در عین حال از میوه‌های مرکب نیز می‌باشند.
میوه‌های مرکب
میوه‌های مرکب که در عین حال میوه کاذب نیز هستند از اتحاد و تجمع میوه‌های ساده و بهم فشرده، مانند میوه توت و میوه اکثر گیاهان گل شیپوری تشکیل می‌یابند.

[Borna66]

دانه
مقدمه

فرآیند تولید مثل گیاهان گلدار با ظهور گل آغاز می‌شود و با تشکیل دانه پایان می‌یابد. پس از لقاح تخمک به دانه و دیواره تخمدان به صورت تغییر شکل می‌یابند دانه بر اثر پاره شدن یا خراب شدن میوه آزاد می‌شود.





اجزای دانه رسیده

مغز دانه

جنین دارای مواد اندوخته است که هنگام رویش دانه مورد استفاده قرار می‌گیرد. مجموعه جنین و بافتهای اندوخته همراه آن مغز دانه را بوجود می‌آورد.

پوشش دانه

پوششهای تخمک در بیشتر دانه‌ها سخت و محکم می‌شوند و پوست دانه را تشکیل می‌دهند پوست دانه معمولا نازک است مثل لوبیا سبز اما ممکن است به صورت ضخیم شده مانند فندق برزیلی.

آندوسپرم

یاخته آندوسپرم از ترکیب هسته ثانویه با یکی از دو یاخته نر در کیسه جنینی تشکیل می‌شود. یاخته آندوسپرم نخستین به سرعت تقسیم می‌شود و بافت آندوسپرم را بوجود می‌آورد. این بافت با مصرف کردن خورش رشد کرده و از مواد ذخیره‌ای سرشار می‌شود. که این مواد بعدها به مصرف تغذیه جنین می‌رسد.

جنین

پس از انجام لقاح ، یاخته تخم برای مدتی بدون فعالیت باقی می‌ماند. زیرا شروع تقسیم آن به رشد آندوسپرم وابسته است. از تقسیمات ابتدایی تخم 8 - 4 یاخته بوجود می‌آید. که به دنبال هم قرار دارند. این مرحله را مرحله رشته‌ای شکل پیش جنین گویند. در این مرحله یاخته مجاور سفت رشد طولی حاصل می کند و بقیه یاخته‌های رشته‌ای را به درون آندوسپرم می‌راند. هم زمان با این تغییرات دورترین یاخته را از سفت تقسیم می‌شود. از تقسیمات این یاخته جنین کروی به وجود می آید.

از این مرحله به بعد تفاوتی در ساختار دانه‌های تک لپه‌ای و دو لپه‌ای ایجاد می‌شود و آن داشتن یک یا دو لپه است. نوک ساقچه گیاهک دو لپه‌ایها از دو لپه پوشیده شده است حال آن که در تک لپه‌ای‌ها فقط یک لپه در یک طرف ساقه چه جنین دیده می‌شود. در اغلب دو لپه‌ای‌ها ، اندوخته غذایی در پله‌های دانه قرار دارد. در دانه کرچک و قهوه اندوخته غذایی در آندوسپرم آنهاست. و بعضی گیاهان مانند ارکیده ، فاقد اندوخته غذایی است. این دانه‌ها بدون لپه و آندوسپرم‌اند.





سپر

در اغلب تیره گندم تمام لپه کاملا تغییر شکل می‌دهد و به صورت اندام ویژه جذب کننده مواد غذایی درمی‌آید که آن را سپر می‌نامند.

رویش دانه

نحوه رویش دانه و پیدایش گیاه جوان در گونه‌های مختلف گیاهان متفاوت است.

رویش دانه دو لپه‌ای‌ها

وقتی دانه در محیط مرطوب قرار می‌گیرد متورم می‌شود و ویژگی‌های زیر مشخص‌اند:

1. ناف
2. سفت
3. پشته ناف

پشته ناف محل بینی شکلی است که در اطراف مقعر دانه و تقریبا در وسط آن دیده می‌شود که در اثر جدا شدن دانه از بندات سفت سوراخ کوچکی است در پوست دانه که در کنار ناف قرار دارد و باقیمانده سفت تخمک است. پشته برآمدگی درازی است که از مجاورت ناف شروع می‌شود و در طرف مقابل سفت قرار می‌گیرد. پشته همان پایه بند است که با پوست دانه جوش خورده است. در اثر جذب آب بوسیله دانه ، پوست دانه می‌ترکد سپس بلافاصله ریشه‌چه از ناحیه سفت بیرون می‌آید. از این لحظه به بعد برحسب نوع گیاه مراحل رشد به دو شکل متفاوت برون خاکی و درون خاکی پیش می‌رود.

رویش برون خاکی

در دانه لوبیا ، پس از خروج ریشه چه از ناحیه سفت محور زیر لپه رشد طولی و اغنا حاصل می‌کند انتهای بالایی این انحنا به تدریج به حالت مستقیم در می‌آید و لپه را از زیر خاک بیرون می‌آورد. در نتیجه لپه‌ها در بالای سطح خاک یعنی در هوا قرار می‌گیرند. در همین هنگام ساقچه که بین لپه‌ها قرار دارد رشد می‌کند و برگهای حقیقی و نیز قسمتی از ساقه را بالای لپه‌هاست بوجود می‌آورد.





رویش برون خاکی

در دانه نخود محور زیر لپه رشد طولی حاصل نمی‌کند و لپه‌ها همراه با پوشش دانه در زیر خاک باقی می‌مانند. ساقچه ساقه‌ای را بوجود می‌آورد که پس از تولید انحنا فقط تا زیر سطح خاک بالا می‌آید. سپس رشد می‌کند و بطور مستقیم بالا می‌آید لپه‌ها نیز در زیر خاک پس از اتمام شدن اندوخته غذایی از بین می‌روند.

رویش دانه تک لپه‌ای

در رویش ذرت و دیگر گیاهان تیره گندم دانه که حاوی سپر و بقایای آندوسپرم است در زیر خاک باقی می‌ماند. قاب ساقه که در واقع قسمتی از لپه است ضمن بیرون آمدن از خاک از ساقه چه محافظت می‌کند. ریشه‌های اولیه که از ریشه چه بوجود می‌آیند هرگز بزرگ نمی‌شوند و حتی ممکن است موقتی باشند اما چند ریشه ثانویه که در حقیقت ریشه‌های نابجا هستند و از ریشه‌های اولیه محکم‌ترند به آنها افزوده می‌شوند. گره‌هایی که از آنها ریشههای نابجا تولید می‌شوند قسمتی از ساقچه‌اند. بنابراین با رویش دانه از سطح بالا می‌آیند برگ‌های جوان گندم یا ذرت ضمن خروج از خاک بوسیله قاب ساقه محافظت می‌شوند.

[Borna66]

ساقه


نگاه اجمالی

شکل کلی ساقه مخروطی شکل است. یعنی در ناحیه که در سطح خاک قرار دارد. قطر بیشتری دارد و در انتها باریک است. بعضی از گیاهان نیز ساقه استوانه‌ای دارند. ساقه در زندگی گیاه نقشهای مختلف و بسیار مهمی دارد که عبارتند از : نگهداری ، هدایت ، تولید بافتهای جدید ، اندوختن مواد فتوسنتز را بر عهده دارند. ساقه به گیاه استحکام می‌بخشد و برگها را بوسیله شاخه‌ها در سطوح مختلف نگه می‌دارد. گل و میوه نیز به گونه‌ای روی شاخه‌ها قرار دارند. ساقه مسیر انتقال آب و نمکهای کانی از ریشه به برگهاست.

ساقه برخی گیاهان قادر است مواد گوناگون را در بافتهای خود ذخیره کند. مثلا ساقه نیشکر ، قند و ساقه زیرزمینی
سیب زمینی نشاسته و ساقه گون ، کتیرا را ذخیره می‌کند. ساقه با تولید بافتهای جدید در رشد طولی و قطری آن نقش دارد. یاخته‌های سطحی یاخته‌های جوان که دارای کلروفیل‌اند می‌توانند همانند برگ عمل فتوسنتز را انجام دهند. اما این نقش در زندگی گیاه اهمیت چندانی ندارد. ساقه‌ها عموما از لحاظ بافت نگاهدارنده غنی هستند اما ساقه‌های آبی نیازی به بافت نگهدارنده ندارند، از اینرو نرمند.

تقسیم بندی ساقه‌ها

ساقه‌ها را از نظر محیط زندگی به سه نوع تقسیم می‌کنند. ساقه‌های آبی ، ساقه‌های هوایی و ساقه‌های زیرزمینی. ساقه‌های هوایی و زیرزمینی بر حسب طول عمر ، نوع گیاه و نیاز به حفاظت در برابر تغییرات اقلیمی محیط و نحوه رشد به چند نوع تقسیم می‌کنند.

• ساقه بازدانگان و دو لپه‌ایهای چوبی: گردو ، سیب ، کاج ، بلوط.
• ساقه گیاهان دو لپه‌ای علفی: لوبیا ،نخود ، آفتابگردان ، شمدانی.
• ساقه گیاهان تک لپه‌ای: ذرت،جو ،گندم ،مارچوبه ، نخل.
• ساقه‌های تغییر شکل یافته: ساقه زیرزمینی سیب زمینی، پیاز ، ساقه خزنده و توت فرنگی و زنبق.

ساقه‌های چوبی

در ساقه‌های چوبی مانند گردو در نوک شاخه جوانه‌ای به نام جوانه انتهایی و در طول شاخه آن جوانه‌های جانبی وجود دارد و در پایین هر جوانه اثر آوند و اثر برگ دیده می‌شود. در طول ساقه‌های چوبی در محل ارتباط بافتهای آوندی برگ و جوانه گره وجود دارد و در سطح ساقه برآمدگیهای کوچکی به نام عدسک دیده می‌شود.

جوانه از یاخته‌های مرسیتمی تشکیل شده است. این یاخته‌ها در برابر عوامل نامساعد محیط بسیار حساس‌اند و نیاز به محافظت دارند به همین مناسب اغلب جوانه‌ها از برگهای تغییر شکل یافته‌ای به نام پولک تشکیل شده‌اند. جوانه های گیاهان علفی و معدودی از گیاهان چوبی پولکهای حفاظتی ندارند و آنها را جوانه برهنه می نامند.

ساقه گیاهان دو لپه‌ای علفی

ساختار ظاهری این گیاهان شبیه به ساقه جوان گیاهان چوبی است. اما جوانه‌ها برهنه و در سراسر عمر گیاه فعال‌اند. برگهای این گیاهان نمی‌ریزند و در نتیجه اثر برگها و اثر بافتهای آنها روی ساقه دیده نمی‌شود.

ساقه گیاهان تک لپه‌ای


ذرت و نخل دو نمونه از گیاهان تک لپه‌ای هستند. ذرت تک لپه‌ای علفی است که ساقه آن از نیام برگها پوشیده شده است. اگر نیام را جدا کنیم در ساقه آن گره و میانگره دیده می‌شود ساقه در محل گره‌ها کمابیش تخم مرغی شکل و در یک نقطه فرورفته است.

ساقه نخلها

دارای جوانه انتهایی مخروطی شکل بسیار بزرگند. که برگهای جدید و گل از آن تولید می‌شوند. اگر نقطه رشد انتهایی آسیب ببیند گیاه می‌میرد. برگها نزدیک به هم در بالای ساقه تولید می‌شوند در نتیجه میانگره‌ها کوتاهند. در ساقه نخل جوانه ، گره و میانگره بوضوح دیده نمی‌شوند. ساقه نخل رشد قطری ندارد و قطر آن از بالا به پایین یکسان است. علت قطور بودن ساقه نخل بزرگ شدن یاخته‌ای پارانشیمی ساقه و تمرکز ماده چوب و سایر مواد دیگر در دیواره‌های آنهاست.





ساقه‌های تغییر شکل یافته

تغییر شکل ساقه اغلب با تغییر نقش آن همراه است. در هر حال ساقه با هر شکل و نقشی ویژگیهای ساختاری خود را داراست. یعنی گره ، میانگره و بافتهای مشخصی دارد. مهمترین ساقه‌های تغیر شکل یافته عبارتند از :

ساقه هوایی خزنده

این ساقه‌ها عموما در سطح زمین بطور افقی رشد می‌کنند و دارای میانگره بلندند (توت فرنگی). برگها ریز و پولک مانند و برگ و گل در گره‌های معین یا در محل گره‌های که با زمین تماس حاصل می‌کنند تولید می‌شود.

ساقه زیرزمینی

این ساقه‌ها اندامهای ذخیره‌ای گیاه بشمار می‌روند. با استفاده از مواد ذخیره‌ای که در طی سال اول در آنها جمع می‌شود ساقه هوایی جدیدی در سال بعد رشد می‌کند. ساقه‌های زیرزمینی به شکل ریزوم ، غده پیاز (سوخ) دیده می‌شود. در ریزوم ساقه‌ها استوانهای شکل‌اند و در زیر زمین بطور افقی رشد می‌کنند این ساقه‌ها باریک و گوشتی و دارای اندوخته غذایی هستند. ساقه‌ها دارای گره ، میانگره ، برگهای متعددند. جوانه‌ها در پایه برگهای پولکی اندامهای هوایی را تولید می‌کنند و در گونه‌های زنبق انتهای در حال رشد ریزوم برگ و گل تولید می کند. ریشه در محل گرهها تولید می شود.

در ساقه های غده ای انتهای متورم ریزوم را غده می‌نامند. سیب زمینی یک غده است. بوته سیب زمینی سه نوع ساقه دارد: ساقه‌های هوایی معمولی ، ریزوم باریک و انتهای متورم آن همان غده است. غده سیب زمینی دارای گره ، میانگره ، جوانه جانبی و یک جوانه انتهایی است. گروهی از جوانه‌ها یک چشم را تشکیل می‌دهند. چشمهای بر روی غده به وضع مارپیچی قرار دارند. هر چشم موقعیت یک گره را نشان می‌دهد. و در ساقه پیازی ساقه‌ها کوتاه و ضخیم‌اند، بطور افقی رشد می‌کنند و غذای اندوخته یا در ساقه کوتاه مثل گلایول و سیکلامن یا در پولکهای برگ مانند اطراف آن مثل نرگس جا دارند.

ساقه پیچنده یا پیچکها

ساقه پیچنده دراز و باریک است و بافت استحکامی دارد. در تماس با هر یک تکیه گاه به دور آن می‌پیچند مانند پیچک انگور ، نیلوفر ، چسبک ، پیچکها در بخش انتهایی خود رشد سریع دارند.

ساقه برگ نما

به شکل ظاهری ساقه برگ نما همانند برگ است. این ساقه‌ها سبز رنگند و نقش برگ را هم انجام می‌دهند و سطح این ساقه‌ها ممکن است گل ، میوه و برگ بطور موقت ظاهر شود. مانند کوله خاس ، مارچوبه.





ساقه گوشتی

در عده ای از گیاهان فرایند ساختن غذا محدودی به ساقه می‌شود، زیرا برگها بسیار تحلیل رفته‌اند. این گیاهان در مواقع بارندگی مقدار قابل ملاحظه‌ای آب را در ساقه گوشت‌دار خود ذخیره می‌کنند و در فصلهای بی‌آبی از آن استفاده می‌کنند. ساقه گیاهان کاکتوس ، فرنیون ، علف شیر از جمله‌اند.

ساقه خار نما

اغلب خارهای گیاهان ، ساقه تغییر شکل یافته یا زایده ساقه‌اند. اما خارهایی که از تغییر شکل برگها حاصل شده‌اند در بعضی گیاهان مانند رشک و اقاقیا دیده می‌شوند. نمونه ساقه خار نما در گیاه خار مصری و لالیک دیده می‌شوند. سطح خارها دارای برگ است که دلیلی است بر ساقه بودن خار.

[Borna66]

انواع آوند
بافت آوند چوبی
دید کلی

در اکثر گیاهان آوند چوبی طولانی‌ترین بخش مسیر انتقال آب محسوب می‌شود. در یک گیاه یک متری بیشتر از 99 درصد مسیر انتقال آب از درون گیاه در داخل آوند چوبی می‌باشد. سلولهای هدایت کننده در آوند چوبی از ویژگی خاصی برخوردارند که باعث می‌شود بتوانند مقادیر زیادی آب را بطور کارآمد از خود انتقال دهند. دو نوع از عناصر تراکئیدی مهم در آوندهای چوبی وجود دارند که یکی از آنها تراکئیدها و دیگری عناصر آوندی یا وسلها می‌باشند.

هنگامی که این عناصر فعالیت می‌کنند به صورت بافت بوده و غشا یا اندامکی ندارند. بنابراین اینها مانند لوله‌های توخالی هستند که دیواره های ثانویه چوبی به آنها استحکام می‌بخشد. فقدان غشای سلولی در عناصر تراکئیدی و وجود منافذ در دیواره وسلها باعث می‌شود که آب در واکنش به شیب مکش یا فشار به راحتی از این لوله‌های مویین عبور کند.




تراکئیدها

سلولهایی کشیده با دو انتهای باریک هستند که در ساختمان اندامهای مختلف گیاهی به صورتهای خاصی پشت سر هم قرار می‌گیرند طوری که انتهای باریک آنها به صورت همپوشان واقع می‌شود. یاخته‌‌های تراکئیدی با این آرایش منظره خانه خانه به خود می‌گیرند که با نام آوند ناقص خوانده می‌شوند. در جریان تمایزیابی تراکئیدها سلولها به تدریج محتویاتشان را از دست می‌دهند و در پایان تمایزیابی می‌‌میرند و به شکل محفظه‌هایی توخالی درمی‌آیند.

پدیده تمایزیابی در این بافتها با لیگنینی شدن دیواره همراه است. ماده لیگنین پیش از مرگ سلولها به صورت ناپیوسته و به اشکال مختلف روی دیواره اولیه نهاده می‌شود. تزئینات لیگنین که به این ترتیب تشکیل می‌شود. بر اساس نحوه رسوب لیگنین انواع مختلف تراکئید مثل حلقوی و مارپیچی را در نهانزادان آوندی و هاله‌ای یا قرصی را در بازدانگان بوجود می‌آورد. سلولهای تراکئیدی به علت نحوه قرارگیری در اندامهای گیاهی و داشتن لیگنین نه تنها در نقش انتقال دهنده در پیکر گیاه می‌باشد بلکه نقش استحکام بخش را نیز بر عهده دارد. انتقال آب و املاح معدنی در تراکئیدها از طریق لانها یا پیت صورت می‌گیرد.
وسلها

فقط در نهاندانگان دیده می‌شود و به تعداد متغیر در ساختمان یک آوند شرکت می‌کنند هر کدام از این یاخته‌ها را به عنوان یک عضو تشکیل دهنده وسل گویند. آوندهای که به اینگونه ساخته می‌شوند آوند کامل نامیده می‌شوند. تمایزیابی در هر کدام از سلولهای وسل به گونه‌ای است که نهایتا منجر به مرگ سلولها می‌شود. همچنین در مراحل پایانی تمایز دیواره عرضی یاخته‌ها هم از بین می‌روند.

در محل دیواره‌هایی که در طی تمایز متلاشی می‌شوند در بسیاری از موارد یک حفره بزرگ ایجاد می‌شود. در پایان تمایز دیواره انتهایی کاملا از بین می‌رود. در بعضی از گیاهان دیواره انتهایی از چند سوراخ بزرگ تشکیل می‌یابد نه یک حفره بزرگ و ندرتا دیده می‌شود که حالت مشبک دارد. به دنبال از بین رفتن دیواره انتهایی ، آوندها تشکیل می‌شوند که تعداد سلولهای تشکیل دهنده آنها متفاوت است.
سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم

سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم همانند بافت فلوئم از نوع ذخیره‌ای اند. این سلولها دارای بافت سلولزی یا لیگنینی می‌باشند. خصوصا در گزیلم اولیه ، پارانشیمهای گزیلمی به گونه‌ای هستند که در امتداد عناصر هدایت کننده این بافت قرار می‌گیرند. ولی در گزیلمهای ثانویه علاوه بر پارانشیمهای عمودی ، پارانشیمهای شعاعی در امتداد شعاعی مشاهده می‌شود.

سلولهای پارانشیمی چه پارانشیم شعاعی و چه پارانشیم عمودی معمولا تا زمانی که عناصر هدایت کننده بافت گزیلم دارای فعالیت انتقالی می‌باشند، زنده هستند زمانی که این اعضا غیر فعال شوند، پارانشیمها نیز می‌میرند. ولی مواردی ممکن است یاخته‌های پارانشیمی تا چند سال پس از غیر فعال شدن آوند زنده باشند. گاها دیده می‌شود که سلولهای پارانشیمی دورتادور آوند به صورت خاصی قرار می‌گیرند. این سلولها همه اطراف آوند را مانند غلاف فرا می‌گیرد در چنین شرایطی به آنها Vessel associated paranchym گویند.




انواع تغییرات دیواره سلولهای پارانشیمی

سمتی از سلولهای پارانشیمی که به طرف گزیلم قرار دارد در محل دیواره های سلولزی خود ، تغییرات قابل توجهی را نشان می‌‌دهد این سلولها به طرف داخل سلول برجستگیهایی را ایجاد می‌کنند که به شدت توسعه می‌یابد و نتیجه آن افزایش سطح غشاست. این غشا نقش مهمی می‌توانند در انتقال مواد داشته باشند. و آنها را Transfer cellsیا یاخته‌های ناقل می‌نامند. این نوع گیاهان را بطور خاص در گیاهان علفی در محل گره ها و برگها و در برخی از ساختارهای ترشحی مشاهده می کنیم.

زمانی که سلولهای هدایت کننده بافت گزیلم به خاطر افزایش سن گیاه غیر فعال شود یا اینکه غیر فعال شدن آوندها به دنبال ایجاد جراحت یا وارد آمدن هر نوع آسیب به بافت اتفاق افتد، ملاحظه می‌شود که سلولهای پارانشیمی مجاور زوائد پروتوپلاسمی متعدد ایجاد می‌کنند که از طریق پونکتاسیونهای موجود میان یاخته پارانشیمی و وسلها به داخل آنها نفوذ می‌کند. تعداد این زوائد می‌تواند زیاد باشد ضمنا این زوائد داخل آوند بزرگ و بزرگتر می‌شود و نهایتا آوند را مسدود می‌کند . این زوائد سیتوپلاسمی تیلوز خوانده می‌شود. با بسته شدن آوند ، پاتوژنها و انگلها نمی‌توانند به درون آوند نفوذ کنند.
سلولهای فیبری بافت گزیلم

فیبرها در گزیلمهای اولیه و ثانویه دیده می‌شوند. سلولهای فیبر در بافت گزیلم دارای دیواره‌های لیگنینی هستند. ولی ضخامت لیگنین در دیواره سلولها برحسب انواع مختلف آنها متفاوت است. انواع فیبر در بافت گزیلم عبارت است از :
فیبر تراکئیدی

در این نوع فیبر ، ضخامت ماده لیگنین در دیواره‌های سلولی بسیار اندک است. این نوع فیبرها معمولا زنده هستند و بوسیله پلاسمودسماتا با سلولهای مجاور در ارتباط اند.
فیبر لیبری فرم

این فیبرها شبیه به فیبرهایی هستند که در ساختمان فلوئم ثانویه مشاهده می‌شوند. اصطلاح Liber به معنی فلوئم ثانویه است و این فیبرها را به علت تشابه شان به فیبرهای موجود در لیبر ، لیبری فرم گویند. این فیبرها دیواره ضخیم لیگنین دارند که حجم اعظم دیواره را اشغال می‌کند و اغلب سلولها مرده‌اند.




فیبر خانه خانه

اینها فیبرهایی هستند که دارای دیواره عرضی متعدد می‌باشند. به این صورت که سلول فیبر با تشکیل دیواره‌های افقی چند بار تقسیم می‌شوند و در نتیجه فیبر یک منظره خانه خانه بخود می‌گیرد (در برش طولی). این فیبرها اغلب می‌توانند ترکیبات شیمیایی با ماهیتهای مختلف را در خود انباشته کنند. این مواد بیشتر ترکیبات نشاسته ای ، لیپید ، تانن ، و ترکیباتی مثل اگزالواستیک اسید است.
فیبر ژلاتینی

فیبرهای ژلاتینی نوع دیگری از فیبرها هستند که در ساختمان چوبی به نام چوب واکنش تشکیل می‌شوند. این نوع فیبر در ساختمان چوب نهاندانگان در شاخه‌هایی که حالت افقی یا مورب دارند، دیده می‌شود. این نوع فیبرها یا ماده لیگنینی ندارند یا لیگنین آنها کم است. ترکیبات پکتیکی در این نوع فیبرها فراوان است.

[Borna66]

بافت آوند آبکش
اطلاعات اولیه

بافت فلوئم یا آبکشی شامل عناصر غربالی ، سلولهای همراه ، سلولهای پارانشیمی و در برخی موارد فیبر و اسکلروئید می‌باشد. آن بخش از فلوئم که هدایت شیره پرورده را بر عهده دارد، عنصر غربالی نامیده می‌شود. در گیاهان باز دانه عناصر غربالی به صورت واحدهای مستقلی در ساختمان بافت شرکت می‌کنند. ولی در نهاندانگان عناصر غربالی به صورتهای خاصی روی هم چیده می‌شوند و تغییراتی در ساختمان دیواره‌های انتهایی آنها بوجود می‌آید و بدین ترتیب تشکیل ساختمانهای خاصی به نام آوند آبکشی را می‌دهند. یک آوند آبکشی از تعداد زیادی سلول تشکیل یافته است.





تغییراتی که در عناصر غربالی صورت می‌گیرد تا نهایتا به یک عنصر فعال در انتقال تبدیل شود بسیار چشمگیر است. این تغییرات در دیواره ها ، سیتوپلاسم و اندامکها می‌باشد. دیواره‌های جانبی سلولها زیاد تغییر نمی‌کنند و فقط کمی ضخیم می‌شوند. در زیر میکروسکوپ با یک منظره شفاف دیده می‌شوند که این حالت شفاف احتمالا به ترکیب دیواره سلولی در این عناصر بستگی دارد. مهمترین تغییرات در دیواره انتهایی آنها صورت می‌گیرد که به شکل سوراخهای متعدد در این دیواره‌ها منجر می‌شوند که در نهایت حالت غربال به خود می‌گیرد که آنها را به نام صفحه آبکش می‌گویند.

انواع صفحه آبکش

اگر صفحه آبکش سوراخهایش در همه قسمتها یکنواخت پخش شود صفحه آبکش ساده ولی اگر در قسمتهایی متراکم باشد، صفحه آبکش مرکب نامیده می‌شود. قطر منافذ می‌تواند از چند نانومتر تا چند میکرومتر تغییر کند. اکثرا حدود 1.18 میکرومتر است. ولی تغییرات آن را تا حدود 14 میکرومتر نیز گزارش کرده‌اند. مثلا در کدو 10 میکرومتر است.

تغییرات درون سلولی عناصر آبکش

از جمله تغییراتی که در سیتوپلاسم عناصر آبکشی اتفاق می افتد، مهمترین‌شان در هسته و واکوئل است. هسته در سلولهای آبکشی در جریان تمایزیابی به تدریج ناپدید می‌شود. این سلولها در ابتدای تمایز دارای واکوئلهای کوچکی هستند که به تدریج به یکدیگر ملحق شده و بزرگ می‌شوند و تشکیل یک واکوئل درشت مرکزی می‌دهند. در سلول آبکشی تشکیل واکوئل نشانه تکمیل تمایز نیست. بلکه در مرحله بعدی غشای واکوئل (تونوپلاست) از بین می‌رود و محتویات واکوئل در سیتوپلاسم آزاد می‌شود. میکروفلامنتها ، میکروتوبولها ، دستگاه کلژی و ریبوزومها در سلولهای آبکشی بالغ دیده نمی‌شوند. اندامکهایی نظیر میتوکندری ، پلاستیدها و شبکه یکنواخت آندوپلاسمی در سلولهای آبکشی دیده می‌شود.

طول عمر سلول آبکشی

دوره زندگی سلولهای آبکشی چند هفته تا چند ماه است. در بعضی از گونه‌ها سلولهای آبکشی در تمام یک دوره رشد و حتی در بعضی گیاهان مانند مو و زیرفون مدت دو سال زنده می‌مانند. در پایان زندگی سیتوپلاسم این سلولها ماده‌ای به نام کالوز ترشح می‌کنند و منافذ دیواره عرضی را مسدود می‌سازند. با بسته شدن آوندهای آبکش عمل آنها در هدایت شیره پرورده متوقف می‌شود. ولی ذخیره مواد در داخل آنها می‌تواند ادامه پیدا کند. در فصل بعد حتی در صورت حل شدن کالوز سلولهای آبکشی می‌میرند و از هوا پر می‌شوند. در این موقع نقش آنها در هدایت شیره پرورده ، بطور نهایی پایان می‌یابد.

سلولهای همراه بافت فلوئم

در نهاندانگان در کنار هر سلول آبکشی به تعداد 1یا 2 و گاهی 3 عدد دیده می‌شود. این سلولها در طول و یک طرف هر یک از سلولهای آبکشی دیده می‌شوند. این سلولها دارای منشا مشترکی با سلولهای آبکشی هستند. سلول مادر آبکش با یک تقسیم نامساوی ، دو سلول بوجود می‌آورد که سلول بزرگتر بتدریج تمایز پیدا کرده و به سلول آبکشی تبدیل می‌شود. سلول کوچکتر منشا تشکیل سلول همراه می‌گردد. سلول همراه در نهاندانگان توسط پلاسموسم‌های متعددی با سلولهای آبکش ارتباط برقرار می‌کند. برسی‌ها نشان داده وقتی سلول آبکش می‌میرد ، سلول ‌همراه نیز بطور همزمان می‌میرد.

گاهی نیز مشاهده شده که با مردن سلول آبکش ، سلول همراه منشا تشکیل یک سلول آبکش دیگر می‌گردد. از نظر سیتولوژیکی سلولهای همراه دارای سیتوپلاسم متراکم و واکوئل‌های کوچک و فراوان و هسته بزگ مرکز‌ی‌اند و هرگز نشاسته در خود ذخیره نمی‌کنند. عقیده بر این است که سلولهای همراه انجام برخی از اعمال متابولیکی مانند ساخت پروتئین را که در جریان تمایز عناصر غربالی کاهش یافته یا حذف شده است بر عهده دارد. شاید میتوکندری‌های فراوان موجود در سلول همراه تامین ‌کننده انرژی عناصر غربالی (به صورت ATP) باشد.

در برخی گونه‌ها مواد فتوسنتزی تولید شده در سلولهای مزوفیل از طریق سلولهای همراه به عناصر غربالی راه می‌یابد. در بازدانگان گاهی در کنار سلولهای آبکشی یک سلول کوچک دیده می‌شود که در قسمتی از سلول آبکشی قرار دارد نه در تمام طول آن. این سلول کوچک به خاطر مکان ، موقعیت و اختصاصات سیتولوژیکی کاملا قابل مقایسه با یک سلول همراه است و به نام سلول آلبومینی خوانده می‌شود. منشا سلول آلبومینی برخلاف سلول همراه یکی از سلولهای پارانشیمی بافت آبکشی است.

سلولهای پارانشیمی بافت فلوئم

این سلولها از نوع ذخیره‌ای هستند که می‌توانند ترکیباتی مانند نشاسته ، لیپد ها ، تانن‌ها یا نشاسته‌ها را در خود جمع کنند. سلولهای پارانشیمی در ساختمان فلوئم‌های اولیه در امتداد آوندهای آبکشی و به موازات آنها قرار گرفته‌اند و به نام پارانشیم عمودی (Vertical Phloem Parenchyma) نامیده می‌شود و یاخته‌های پارانشیمی دیگر که در جهت شعاعی کشیده شده‌اند، پارانشیم افقی یا شعاعی (Horizontal Phloem Parenchyma) نامیده می‌شوند. دیواره سلولی پارانشیم در فلوئم‌های اولیه سلولزی و در ثانویه می‌تواند چوبی باشد. یاخته‌های پارانشیمی بافت فلوئم در اندامهای هوایی گیاهان خصوصا در شرایطی که بافت مخاط پریدرم توسعه قابل توجهی در اندام نداشته باشد، می‌تواند حاوی کلروپلاست باشد.

سلولهای فیبر بافت فلوئم

سلولهای فیبر هم فلوئم اولیه و هم در فلوئم ثانویه دیده می‌شوند. این سلولها در ابتدای تشکیل خود دارای اندازه کوچکی هستند و به تدریج در جریان رشد اندام و تمایز بافت بر قطر و خصوصا طول آنها افزوده می‌شود. رشد آنها به گونه‌ای است که سلولهای کشیده با دو انتهای باریک حاصل می‌شود که منظره دوکی‌ شکل دارد. دیواره سلولهای فیبر از جنس لیگنین می‌باشد.

البته باید توجه کرد که بعضی از فیبرهای فلوئمی دیواره‌هایشان برای همیشه سلولزی باقی می‌ماند که آنها را فیبر سلولزی می‌نامند. فیبر کتان از این نوع است. گاهی رسوب لیگنین در دیواره‌ها به قدری زیاد است که 90درصد حجم دیواره را اشغال می‌کند. در این موقع سلول می‌میرد. گاهی دیواره سلول فیبر دارای لیگنین کمتری هستند. اینها معمولا می‌توانند سیتوپلاسم خود را حفظ کنند و توسط پلاسمودسماتا با سلولهای مجاور ارتباط برقرار کنند. گاهی ممکن است سلول فیبر تقسیم شود و داخل سلول خانه خانه دیده شود . گاهی ممکن است دارای هسته‌های متعدد باشد.