Borna66
07-04-2009, 07:29 PM
اصول تغذیه دام وطیور
نقش تغذیه درموجودات زنده برهیچ کس پوشیده نیست.هرموجود جانداردارای ویژگی دریافت انرژی ازمحیط اطراف خود وتغییروتبدیل ومصرف انرژی می باشد. چگونگی دریافت انرژی ومواد مغذی مورد نیازجهت مصرف انرژی وادامه حیات موضوع علم تغذیه می باشد،علم تغذیه ترکیبی ازدانش بیوشیمی و فیزیولوژی درجهت بررسی ویژگیهای مواد خوراکی و چگونگی استفاده ازآنها توسط دستگاه گوارش موجود زنده می باشد.
تغذیه فرآیندی است که درطی آن سلولهای بدن حیوان قابلیت استفاده ازمواد شیمیایی مورد نیاز خود را جهت انجام مطلوب واکنشهای متابولیکی و شیمیایی برای رشد، نگهداری (Maintenance)،کاروتولید دریافت می نماید. شناخت روابط بین مواد موجود در خوراک ها و نیاز سلولهای موجود زنده قبل از استفاده عملی و خوراک دادن، ضروری می باشد. در آغاز بررسی علم تغذیه نیاز به شناخت کلیه این روابط از نظر بیوشیمی و فیزیولوژی داریم.
بطور کلی مواد خوراکی، تشکیل دهنده غذا هستند و غذا ماده ای است که موجود زنده قادر به خوردن آن و سپس انجام مراحل هضم و جذب بر روی آن باشد. در اغلب غذاها، کلیه مواد شیمیایی موجود در غذا جهت موجود زنده قابل استفاده نیستند و مقداری از آن از طریق دستگاه گوارش دفع می گردد.در علوم دامی با توجه به هدف ما از پرورش دامها که ایجاد منابع غذایی با کیفیت جهت انسان میباشد و دیدگاه های اقتصادی نیز در آن حائز اهمیت میباشند. ضرورت شناخت فرآیندهای غذایی آشکار می باشد.در پرورش حیوانات اهلی قسمت اعظم هزینه تولید مربوط به هزینه تغذیه میباشد که در برخی از شاخه های دامپروری تا 80% از کل هزینه پرورش دام را هزینه تغذیه شامل میشود. بنابراین در شرایط متعارف مدیریت تغذیه بالاترین اهمیت اقتصادی را در پرورش دام به خود اختصاص می دهد.
هدف ما در بخش دامپروری تکمیل مواد موجود در خوراک جهت پاسخگویی دقیق به مجموع احتیاجات غذایی بدن دام میباشد. امروزه علاوه بر خوراکهای طبیعی جهت تکمیل جیره های غذایی به آنها مواد مصنوعی افزودنی مانند ویتامینها، نمک و اسیدهای آمینه مصنوعی نیز اضافه میکنیم اما هیچکس نمیتواند اطمینان داشته باشد که غذایی کاملاً مطابق با نیاز حیوان تهیه نموده است بلکه تلاش ما در جهت نزدیک کردن هرچه بیشتر ترکیب خوراک به نیاز دام میباشد. ویزگی یک متخصص تغذیه موفق، شناخت دقیق مواد خوراکی و اثرات متقابل بین مواد خوراکی و نیز شناخت دقیق ساختار فیزیولوژیک و آناتومیک دستگاه گوارش دام میباشد. پس از شناخت مواد خوراکی و نحوه پاسخ دام به ماده خوراکی، متخصص تغذیه باید قادر باشد غذایی با کاملترین ترکیب و با حداقل هزینه جهت تولید باکیفیت و اقتصادی، تهیه نماید. روشهای تهیه خوراک و تنظیم جیره غذایی در ادامه دروس تغذیه مورد بررسی قرار خواهند گرفت.مواد مغذی(Nutrients) ترکیبات شیمیایی آلی و معدنی هستند که حاصل از فعالیتهای کاتابولیسم و آنابولیسم در موجودات زنده هستند و درصورتی که موجودی قادر به ساخت آن در بدن خود نباشد، جهت ادامه حیات نیاز به دریافت آن ماده مغذی از طریق خوراک دارد. از جمله مواد مغذی میتوان از آب، کربوهیدراتها، چربی ها، پروتئینها، املاح معدنی و ویتامینها را نام برد.دردرس اصول تغذیه دام به بررسی كلیه این مواد مغذی خواهیم پرداخت.
بطورکلی بخش زراعت با هدف تولید مواد خوراکی جهت مصرف مستقیم توسط انسان و مصرف توسط بخش دامپروری به فعالیت تولید کشاورزی میپردازد. بخش عمده خوراکهای مورد استفاده در پرورش دام با منشاء گیاهی میباشند. گیاهان با استفاده از انرژی خورشید و فتوسنتز قادر به ساختن مواد مغذی مورد نیاز خود هستند و مواد مغذی تولید شده را در جهت ایجاد اندامهای گیاهی و به منظور تولیدمثل جهت تولید دانه ها استفاده مینمایند. این مواد مغذی ذخیره شده دربافتهای گیاهی، مورد استفاده دام قرارمی گیرد. معمولاً تراکم مواد مغذی موجود در دانه بیش از مواد مغذی ذخیره شده در سایر اندامهای گیاهی میباشد و دانه ها ارزش بیشتری در تغذیه دام دارند.مواد مغذی دریافتی توسط دامها جهت رفع نیازهای رشد، نگهداری و تولید مورد استفاده قرار می گیرد.پروتئینها نقش ساختمانی و نقش تنظیمی و نقش کاتالیتیک را در بدن برعهده دارند و از اسیدهای آمینه تشکیل شده اند که برخی از اسیدهای آمینه توسط بدن دامها قابل سنتز نیستند و باید از طریق خوراک وارد بدن شوند(اسیدهای آمینه ضروری).
کربوهیدراتها در بدن نقش ذخیره انرژی شیمیایی(گلیکوژن) و نیز انتقال انرژی شیمیایی در درون بدن را برعهده دارند.لیپیدها وظیفه ذخیره انرژی شیمیایی جهت بدن و نقش تنظیمی و نیز نقش در فراهم نمودن ویتامینهای محلول در چربی دارند.معمولاً عمده مواد خوراکی مورد مصرف در دامپروری دارای منشاء گیاهی هستند و بخش اندکی از منابع خوراکی از بقایای جانوران و محصولات فرعی تغذیه انسان فراهم میگردند. اما در هر دو بخش ترکیب مواد تشکیل دهنده خوراکها یکسان میباشد و به شکل زیر قابل طبقه بندی هستند. این نوع طبقه بندی در شناخت دقیق انواع مواد شیمیایی موجود درخوراکها حائزاهمیت است.
فصل دوم
هضم مقایسه ای درنشخوارکنندگان وغیرنشخوارکنندگان:
همان گونه که درفصل قبل اشاره کردیم غذا معمولاً ازبیومولکولها که تشکیل دهنده ماکرومولکولها مانند پروتئینها، چربیها و پلی ساکاریدها می باشند تشکیل یافته است که این مولکولها در دستگاه گوارش بصورت دست نخورده(Intact) قابلیت جذب ندارند و نمی توانند به همان گونه که تغذیه می شوند، وارد جریان خون گردند. بلکه باید مورد تغییرودگرگونی قرارگیرند و به مواد ساده ترشکسته شود(Breakdown)، تا قابل جذب درخون و لنف گردند. به مراحل شکسته شدن اجزای غذا، هضم(گوارش) (Digestion) می گوئیم. و پس از انجام عمل هضم، مواد هضم شده از دیواره دستگاه گوارش جذب(Absorption) می گردد. جهت انجام عمل هضم اندامهای تخصصی در جانوران فراهم آمده اند که با کمک یکدیگر و با انجام عملیات مختلف مکانیکی و شیمیایی عمل هضم و جذب را انجام می دهند. برخی از جانوران(نشخوارکنندگان) علاوه بر دو بخش مکانیکی و شیمیایی دارای بخش هضم میکروبی(Microbial digestion) می باشند.
به منظور بررسی دقیق ترابتدا هضم درحیوانات تک معده ای را مورد بررسی قرارمی دهیم و سپس به ویژگیهای هضم درحیوانات نشخوارکننده می پردازیم.
هضم در تک معده ای ها
دستگاه گوارش در حیوانات تک معده ای شامل بخشهای دهان(Mouth)، مری (Esophagus)، معده(Stomach)، روده کوچک(Small intestine)، روده بزرگ(Large intestine)، روده کور(Secum) و مخرج(Anus) میباشد. غدد برون ریز جگر(Liver) و لوزالمعده(Pancreas) نیز وظیفه تولید شیره گوارشی را برعهده دارند.
- دهان:
در حیوانات تک معده ای که دارای دندان در محوطه دهانی میباشند، اولین بخش هضم بصورت مکانیکی توسط خرد کردن غذا بوسیله دندانها آغاز میگردد. جویدن موجب کوچکتر شدن قطعات خوراک و نیز مخلوط کردن غذا با بزاق(Saliva) میگردد. بزاق از غدد بزاقی (شامل غدد Parotid، تحت فکی Submaxillary و تحت زبانی Sublingual) ترشح میگردد که در تک معده ای ها دارای PH حدود 3/7 میباشد.
بخش اعظم بزاق(99%) را آب تشکیل میدهد. سایر مواد تشکیل دهنده بزاق شامل پروتئین موسین(Mucin) و یونهای تشکیل دهنده بافر و آنزیم آمیلاز و آنزیم لیزوزیم میباشد. بزاق نشخوارکنندگان فاقد آمیلاز میباشد.
آنزیم آمیلازباعث شکستن میزان اندکی آمیوز تشکیل دهنده نشاسته در دهان می گردد. آنزیم لیزوزیم موجب تخریب اتصالات گلوکزآمین موجود در دیواره سلولی باکتریها می گردد و موجب ازبین رفتن برخی باکتریهای موجود در غذا می باشد. بنابراین درمحوطه دهان هضم فیزیکی و اندکی هضم شیمیایی برروی خوراک ایجاد می گردد.
درحیوانات تک معده ای فاقد دندان (طیور) هضم مکانیکی در دهان انجام نمی شود اما بزاق بعنوان تسهیل کننده عبور ذرات غذا از محوطه دهان، ترشح می گردد. به دلیل عدم وجود دندان، اندازه ذرات مواد خوراکی جهت طیور محدود می باشد و غذا به سرعت از دهان عبور می نماید وهیچگونه عمل هضمی درمحوطه دهان انجام نمی گیرد. به همین دلیل توانایی چشایی درطیورنیزبسیارکم است (تعداد 24 پرزچشایی درمقابل 9000 پرز چشایی درانسان).
پس ازعبورغذا ازدهان، وارد مری که مسیری مشابه لوله می باشد می گردد وتوسط آن ذرات غذا ازانتهای دهان تا معده یا چینه دان (درطیور) منتقل می گردند.
- معده:
درمعده حیوانات تک معده ای مواد خوراکی مورد هضم شیمیایی قرار می گیرند. دیواره معده دارای غدد ترشحی می باشد که شیره معده را ترشح می نمایند.
شیره معده از دو بخش اصلی اسیدکلریدریک و آنزیمهای معده می باشد که در محیط آبی به داخل معده ترشح می شوند. وظیفه اصلی اسید کلریدریک تبدیل پپسینوژن ترشح شده به پپسین می باشد. پپسین باعث شکسته شدن پیوندهای کووالانسی بین پپتیدها می گردد. عمل پپسین برروی اتصال بین اسیدهای آمینه آروماتیک (Tyr , Try , Phe) شدیدتر از سایر پیوندهای پپتیدی انجام می گیرد. آنزیم رنین (Renin) از سلولهای معده ترشح می گردد و موجب انعقاد پروتئینهای شیر می گردد. تعداد اندکی آنزیم لیپاز نیز توسط معده تولید می گردد. در طیور شیره معده توسط پیش معده (Preventricalus) ترشح می گردد و وظیفه شکستن پروتئینها را بر عهده دارد، اما به دلیل عبور سریع خوراک از پیش معده معمولاً تاثیر اصلی آنزیم پپسین در محل سنگدان می باشد و هضم آنزیمی به میزان اندکی در پیش معده انجام می شود.
سنگدان (Gizzard) یا معده عضلانی عضو بعدی دستگاه گوارش در طیور می باشد که با داشتن عضلات قوی و مخاط ضخیم عمل هضم فیزیکی را بر روی ذرات غذا انجام می دهد و ذرات بزرگ را به ذرات کوچکتر تقسیم می نماید.
- روده کوچک:
درحیوانات تک معده ای غذا پس ازعبورازمعده یا سنگدان (درطیور)، وارد روده کوچک می گردد. هضم آنزیمی مهمترین فعالیت در روده کوچک می باشد. ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد می شوند. کبد صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح می نماید. صفرا از نمکهای سدیم و پتاسیم به همراه اسیدهای صفراوی، رنگریزه های بیلی وردین (Biliverdine)، بیلی روبین (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئین موسین (Mucin) میباشد. وظیفه اصلی صفرا تبدیل چربیهای موجود در خوراک به شکل امولیسیون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزیم لیپاز ترشح شده از پانکراس میباشد. املاح صفراوی خاصیت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و دارای دو بخش هستند، بخش محلول در چربی و بخش محلول در آب. منوگلیسیریدها و اسیدهای چرب در داخل این نمکهای صفراوی بخوبی حل میشوند. نمکهای صفراوی علاوه بر ویژگی حل نمودن چربیها در خود، قابلیت تشکیل میسل (Micelle) را دارد. ترکیبات موجود در میسلها طوری مرتب شده اند که گروه های قطبی آنها در سمت خارج میسل قرار گرفته اند. قطر میسلها حدود 30 تا 100 (آنگستروم) می باشد.
چربیهای وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمکهای صفراوی تشکیل قطرات امولسیون چربی را با قطر حدود 5000می دهند. سپس لیپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسیدهای چرب از تری گلیسیرید میگردد و اسیدهای چرب به همراه مونوگلیسریدها و نمکهای صفراوی تشکیل میسلها را می دهند. لیپازبه شکل زیر تری گلیسیریدها را به دی گلیسیرید و مونوساكارید تبدیل می نماید:
پانکراس نیز ترشحات خود را به نام شیره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد می نماید. ترشح شیره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز می شود. با حضور اسید در دوازدهه، سلولهای مخاطی این بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتین (Secretin) به داخل خون می نماید و هورمون سکرتین از طریق گردش خون موجب تحریک سلولهای پانکراس و ترشح بی کربنات به داخل روده می گردد. همچنین ورود پپتیدها و مواد غذایی از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله سیستوکینین (Cholecystokinin) از سلولهای اپیتلیال دوازدهه می گردد، این هورمون نیزازطریق جریان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزیمهای تریپسینوژن (Trypsinogen)، کیموتریپسینوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسی پپتیدازهای A و B، α–آمیدز، لیپاز، لستینازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) می باشد.
بی کربنات ترشح شده به محیط دوازدهه نقش تنظیم (افزایش) pH مواد تخلیه شده از معده و خنثی نمودن اسید را برعهده دارد و pH این مواد گوارشی را به pH اپتیمم جهت فعالیت آنزیمهای پانکراس (7-9pH=) (7←pH→9) می رساند.
آنزیمهای پپتیداز(شکننده پروتئین) موجود در شیره لوزالمعده به شکل پیش آنزیم می باشند. تریپسینوژن توسط آنزیم انتروکیناز (Entrokinase) که از سلولهای اپیتلیال دوازدهه ترشح می شود، به تریپسین تبدیل می شود. حضور آنزیم تریپسین در ادامه خود باعث افزایش سرعت تبدیل تریپسینوژن به تریپسین می گردد. عمل آنزیم تریپسین شکستن پیوند پپتیدی تشکیل شده توسط عامل کربوکسیل اسیدهای آمینه لایزین و آرژنین می باشد. نقش دیگر تریپسین، فعال ساختن کیموتریپسینوژن و تبدیل آن به کیموتریپسین می باشد. کیموتریپسین موجب شکستن پیوندهای پپتیدی تشکیل شده توسط گروه کربوکسیل اسیدهای آمینه آروماتیک می باشد (Tyr, Trp, Phe).تریپسین موجب تبدیل آنزیمهای پروکربوکسی پپتیداز به کربوکسی پپتیداز می گردد. آنزیمهای کربوکسی پپتیداز موجب جدا کردن اسیدهای آمینه از انتهای کربوکسیل زنجیر پلی پپتیدی می باشند.
آنزیم α–آمیلاز ترشح شده از لوزالمعده موجب شکستن پیوندهای 4→1α بین ملکولهای گلوکز موجود در نشاسته یا گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد.
دوآنزیم لستیناز (Lecithinase) وظیفه شکستن ملکول لستین و جداسازی یک ملکول اسید چرب را برعهده دارند. اسیدهای نوکلئیک موجود در خوراک توسط آنزیمهای Deoxyribonuclease و Ribonucleas شکسته می شوند و به نوکلئوتیدها تبدیل می شوند و سپس مجدداً نوکلئوتیدها توسط این گروه از آنزیمها شکسته شده و به اجزای تشکیل دهنده خود یعنی فسفر، قند و باز پورین یا پیریمیدین تبدیل می شوند.
دیواره روده باریک با تولید آنزیمهای مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دی ساکاریدهای ماتوز،لاکتوز وسوکروز(Sucrose) به منومرهای تشکیل دهنده خود می گردند. در طیور آنزیم لاکتاز ترشح نمی گردد.بنابراین منطقه فعال هضمی درروده باریک، منطقه دوازدهه می باشد. دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ایلئوم (Ileum) که بخشهای میانی و انتهایی روده باریک می باشند در جذب مواد مغذی هضم شده فعال هستند.
باقیمانده غذا که از روده باریک خارج می شود بیشتر مواد هیدرولیز شده خود را توسط روده جذب نموده است. اما بخشهای غیرقابل هضم مانند سلولز و همی سلولز و لیگنین و مقداری از پروتئینها و کربوهیدراتها که درداخل این بخشهای غیرقابل هضم بخصوص در داخل لیگنین به دام افتاده اند، به روده بزرگ وارد می شوند.
- روده بزرگ:
اولین بخش ازروده بزرگ،روده کور(Secum) نامیده می شود که دارای جمعیت میکروبی می باشد وهضم میکروبی درحیوانات تک معده ای بخصوص اسب در این عضو انجام می پذیرد. تخمیر میکروبی انجام شده در روده کوراسب شبیه به تخمیر در معده حیوانات نشخوارکننده است و تخمیر بر روی سلولز و کربوهیدراتهای غیر قابل هضم دیگر انجام می شود و تولید اسیدهای چرب فرّار می گردد. اما پروتئینهای تولید شده در سکوم به اندازه پروتئینهای تولید شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابلیت جذب و بهره وری جهت اسب ندارند. مقداری ویتامینهای محلول در آب نیز توسط هضم میکروبی در سکوم اسب ایجاد وجذب می گردد. سکوم در طیور فعالیت قابل توجهی ندارد. بخشهای قولون کوچک، قولون بزرگ و راست روده(Rectim) سایر بخشهای تشکیل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقیمانده در مواد خوراکی در این بخش انجام می پذیرد.
در روده بزرگ تک معده ای ها، مواد فیبری هضم شده مورد تخمیر میکروبی قرار می گیرند و برخی ویتامینهای محلول در آب و ویتامین K و برخی مواد پروتئینی با منشاء میکروبی تشکیل می گردند که تقریباً قابل جذب نیستند و از طریق مدفوع خارج می گردند. كلیه مواد هضم نشده، اندکی آب، ترشحات هضمی بدن، سلولهای جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعالیت میکروبها در دستگاه گوارش، تشکیل مدفوع را میدهند.
در طیور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم می شود که محل مشترک مجرای گوارشی، ادراری و تناسلی می باشد.
- مراحل جذب مواد مغذی: (Nutrient absorption)
جذب مواد مغذی شامل انتقال فرآورده های نهایی هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون یا لنف می شود. در تک معده ای ها محل اصلی جذب روده باریک می باشد. سطح روده باریک دارای چین خوردگیها و پرزهای فراوانی می باشد که به شکل زاویه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزایش سطح تماس مواد خوراکی هضم شده با روده می گردند.
جذب مواد مغذی به شیوه های مختلفی در روده انجام میشود:
الف) جذب بصورت غیرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion)
که نفوذ ملکولها از ناحیه با غلظت بالا به ناحیه با غلظت پایین می باشد و سرعت نسبتاً کمی دارد.
ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport)
در این روش مواد مغذی با صرف انرژی از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلولهای مخاطی روده وارد می شوند. عموم قندها و اسیدهای آمینه بصورت فعال جذب می گردند.
ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکولهای اینیوگلوبرسین موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعیده شدن دست نخورده (Pinocytosis) می باشد.
- جذب انواع بیومولکولها:
الف) کربوهیدرات ها:
همانگونه که اشاره گردید α–آمیلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکولهای نشاسته و گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد. دی ساکاریدها نیز توسط آنزیمهای هیدرولیز کننده خود که از روده ترشح می شوند به مونومرهای تشکیل دهنده خود تبدیل شده و به شکل فعال و با صرف انرژی به درون سلولهای بافت مخاطی روده منتقل گردیده و سپس از طریق سیاهرگ کبدی (Portal vein) به کبد وارد می شود.
ب) چربی ها:
پس از جذب غیرفعال اسیدهای چرب و مونوگلیسیریدها به درون سلولهای اپیتلیال (مخاطی) روده، در این سلولها مجدداً سنتز تری گلیسیرید صورت می گیرد و تری گلیسیریدهای تولید شده در سلولهای مخاطی معده به شکل ذرات کوچک کروی بنام کیلومیکرون به درون رگهای لنفی موجود در پرزهای روده وارد میشوند. چربیهایی که دارای اسیدهای چرب کوتاه زنجیر می باشند، میتوانند بدون تشکیل کیلومیکرون به سیاهرگ و جریان خونی منتقل شوند. درطیورعمده تری گلیسیرید به جریان خون سیاهرگی وارد می شود. به این نوع چربیها که به داخل سیاهرگ وارد میشوند پورتومیکرون (Portomicrons) می گوئیم.
ج) پروتئین ها:
پروتئینهای موجود درخوراک توسط فعالیت انواع آنزیمهای پپتیداز به اسیدهای آمینه و الیگوپپتیدهای کوچک تبدیل می شوند. الیگوپپتیدها به شکل فعال به سلولهای مخاطی روده وارد می شوند و توسط آنزیمهای دی پپتیداز و تری پپتیداز، هیدرولیز میشود و به اسیدهای آمینه تشکیل دهنده خود تجزیه می شوند.
اسیدهای آمینه به طریق فعال به سلولهای مخاطی روده جذب می گردند. جهت جذب اسیدهای آمینه خنثی، اسیدی یا بازی مکانیسمهای ویژه ای وجود دارد و اسیدهای آمینه هر گروه، در سرعت جذب با یکدیگر رقابت دارند.
باید توجه داشت که کل اسیدهای آمینه موجود در محوطه روده مربوط به پروتئینهای خوراک نیستند بلکه تعدادی از اسیدهای آمینه مربوط به آنزیمهای پروتئینی ترشح شده از دستگاه گوارش و دارای منشاء داخلی هستند اما این اسیدهای آمینه نیز همراه با اسیدهای آمینه خوراک جذب می گردند و به سیاهرگ کبدی منتقل می گردند.
د) مواد معدنی:
جذب مواد معدنی در روده به دو روش الف) انتشار و ب) جذب توسط مولکولهای حامل انجام می پذیرد.
کلسیم: حضور پروتئین ویژه ای بنام (Calcium binding protein) (CaBP) و با کمک ویتامین D3 (کوله کلسیفرول) در روده جذب می گردد. شرایط فیزیولوژیک دام، حضورسایرعوامل شیمیایی وعناصر معدنی از جمله فسفربرروی جذب کلسیم موثرمی باشد. مرغان تخمگذاردرحال تولید تخم مرغ جذب کلسیم بهتری نسبت به مرغان تخمگذارفاقد تولید تخم مرغ دارند. افزایش غلظت فسفر موجب کاهش جذب کلسیم و برعکس می گردد.
حضور ترکیبات شیمیایی مانند اسید فایتیک (Phitic acid) موجب به دام انداختن عناصر معدنی و عدم جذب این عناصر می گردد.
ﻫ) ویتامین ها:
ویتامینهای محلول در آب به دو شکل انتشار ساده و جذب توسط مولکولهای حامل در روده جذب می گردند. ویتامین B12 جهت جذب، نیاز به یک مولکول گلایکوپروتئین حامل دارد درمقابل اسید فولیک به راحتی به درون سلولهای مخاطی روده انتشار می یابد. ویتامینهای محلول در چربی همانند مولکولهای چربی به شکل انتشار به داخل سلولهای مخاطی روده وارد می شوند و سپس در داخل این سلولها با مولکولهای پروتئین ترکیب می شوند و به شکل مولکولهای لیپوپروتئین به جریان خون وارد می شوند.
هضم در نشخوارکنندگان (Digestion in Ruminants)
دامهایی مانند گاو و گوسفند دارای معده ای چهارقسمتی می باشند. این معده پیچیده موجب انجام تخمیرهایی میکروبی درشکمبه و نگاری می گردد و موجب هضم بخش قابل توجهی از مواد سلولزی موجود در خوراک می شود. به این ترتیب دامهای دارای معده چهارقسمتی قادرند که غذاهای شامل علوفه و موادخشبی با فیبر بالا که عمدتاً از پلی ساکاریدهای دارای پیوند β می باشند، تغذیه نمایند. این حیوانات همچنین قادر هستند خوراکهایی را که برای بار اول بلعیده می شوند را بالا آورده و پس از آغشته نمودن مجدد به بزاق و جویدن مجدد، دوباره بلع کنند. این عمل نشخوار(Rumination) نامیده می شود
نقش تغذیه درموجودات زنده برهیچ کس پوشیده نیست.هرموجود جانداردارای ویژگی دریافت انرژی ازمحیط اطراف خود وتغییروتبدیل ومصرف انرژی می باشد. چگونگی دریافت انرژی ومواد مغذی مورد نیازجهت مصرف انرژی وادامه حیات موضوع علم تغذیه می باشد،علم تغذیه ترکیبی ازدانش بیوشیمی و فیزیولوژی درجهت بررسی ویژگیهای مواد خوراکی و چگونگی استفاده ازآنها توسط دستگاه گوارش موجود زنده می باشد.
تغذیه فرآیندی است که درطی آن سلولهای بدن حیوان قابلیت استفاده ازمواد شیمیایی مورد نیاز خود را جهت انجام مطلوب واکنشهای متابولیکی و شیمیایی برای رشد، نگهداری (Maintenance)،کاروتولید دریافت می نماید. شناخت روابط بین مواد موجود در خوراک ها و نیاز سلولهای موجود زنده قبل از استفاده عملی و خوراک دادن، ضروری می باشد. در آغاز بررسی علم تغذیه نیاز به شناخت کلیه این روابط از نظر بیوشیمی و فیزیولوژی داریم.
بطور کلی مواد خوراکی، تشکیل دهنده غذا هستند و غذا ماده ای است که موجود زنده قادر به خوردن آن و سپس انجام مراحل هضم و جذب بر روی آن باشد. در اغلب غذاها، کلیه مواد شیمیایی موجود در غذا جهت موجود زنده قابل استفاده نیستند و مقداری از آن از طریق دستگاه گوارش دفع می گردد.در علوم دامی با توجه به هدف ما از پرورش دامها که ایجاد منابع غذایی با کیفیت جهت انسان میباشد و دیدگاه های اقتصادی نیز در آن حائز اهمیت میباشند. ضرورت شناخت فرآیندهای غذایی آشکار می باشد.در پرورش حیوانات اهلی قسمت اعظم هزینه تولید مربوط به هزینه تغذیه میباشد که در برخی از شاخه های دامپروری تا 80% از کل هزینه پرورش دام را هزینه تغذیه شامل میشود. بنابراین در شرایط متعارف مدیریت تغذیه بالاترین اهمیت اقتصادی را در پرورش دام به خود اختصاص می دهد.
هدف ما در بخش دامپروری تکمیل مواد موجود در خوراک جهت پاسخگویی دقیق به مجموع احتیاجات غذایی بدن دام میباشد. امروزه علاوه بر خوراکهای طبیعی جهت تکمیل جیره های غذایی به آنها مواد مصنوعی افزودنی مانند ویتامینها، نمک و اسیدهای آمینه مصنوعی نیز اضافه میکنیم اما هیچکس نمیتواند اطمینان داشته باشد که غذایی کاملاً مطابق با نیاز حیوان تهیه نموده است بلکه تلاش ما در جهت نزدیک کردن هرچه بیشتر ترکیب خوراک به نیاز دام میباشد. ویزگی یک متخصص تغذیه موفق، شناخت دقیق مواد خوراکی و اثرات متقابل بین مواد خوراکی و نیز شناخت دقیق ساختار فیزیولوژیک و آناتومیک دستگاه گوارش دام میباشد. پس از شناخت مواد خوراکی و نحوه پاسخ دام به ماده خوراکی، متخصص تغذیه باید قادر باشد غذایی با کاملترین ترکیب و با حداقل هزینه جهت تولید باکیفیت و اقتصادی، تهیه نماید. روشهای تهیه خوراک و تنظیم جیره غذایی در ادامه دروس تغذیه مورد بررسی قرار خواهند گرفت.مواد مغذی(Nutrients) ترکیبات شیمیایی آلی و معدنی هستند که حاصل از فعالیتهای کاتابولیسم و آنابولیسم در موجودات زنده هستند و درصورتی که موجودی قادر به ساخت آن در بدن خود نباشد، جهت ادامه حیات نیاز به دریافت آن ماده مغذی از طریق خوراک دارد. از جمله مواد مغذی میتوان از آب، کربوهیدراتها، چربی ها، پروتئینها، املاح معدنی و ویتامینها را نام برد.دردرس اصول تغذیه دام به بررسی كلیه این مواد مغذی خواهیم پرداخت.
بطورکلی بخش زراعت با هدف تولید مواد خوراکی جهت مصرف مستقیم توسط انسان و مصرف توسط بخش دامپروری به فعالیت تولید کشاورزی میپردازد. بخش عمده خوراکهای مورد استفاده در پرورش دام با منشاء گیاهی میباشند. گیاهان با استفاده از انرژی خورشید و فتوسنتز قادر به ساختن مواد مغذی مورد نیاز خود هستند و مواد مغذی تولید شده را در جهت ایجاد اندامهای گیاهی و به منظور تولیدمثل جهت تولید دانه ها استفاده مینمایند. این مواد مغذی ذخیره شده دربافتهای گیاهی، مورد استفاده دام قرارمی گیرد. معمولاً تراکم مواد مغذی موجود در دانه بیش از مواد مغذی ذخیره شده در سایر اندامهای گیاهی میباشد و دانه ها ارزش بیشتری در تغذیه دام دارند.مواد مغذی دریافتی توسط دامها جهت رفع نیازهای رشد، نگهداری و تولید مورد استفاده قرار می گیرد.پروتئینها نقش ساختمانی و نقش تنظیمی و نقش کاتالیتیک را در بدن برعهده دارند و از اسیدهای آمینه تشکیل شده اند که برخی از اسیدهای آمینه توسط بدن دامها قابل سنتز نیستند و باید از طریق خوراک وارد بدن شوند(اسیدهای آمینه ضروری).
کربوهیدراتها در بدن نقش ذخیره انرژی شیمیایی(گلیکوژن) و نیز انتقال انرژی شیمیایی در درون بدن را برعهده دارند.لیپیدها وظیفه ذخیره انرژی شیمیایی جهت بدن و نقش تنظیمی و نیز نقش در فراهم نمودن ویتامینهای محلول در چربی دارند.معمولاً عمده مواد خوراکی مورد مصرف در دامپروری دارای منشاء گیاهی هستند و بخش اندکی از منابع خوراکی از بقایای جانوران و محصولات فرعی تغذیه انسان فراهم میگردند. اما در هر دو بخش ترکیب مواد تشکیل دهنده خوراکها یکسان میباشد و به شکل زیر قابل طبقه بندی هستند. این نوع طبقه بندی در شناخت دقیق انواع مواد شیمیایی موجود درخوراکها حائزاهمیت است.
فصل دوم
هضم مقایسه ای درنشخوارکنندگان وغیرنشخوارکنندگان:
همان گونه که درفصل قبل اشاره کردیم غذا معمولاً ازبیومولکولها که تشکیل دهنده ماکرومولکولها مانند پروتئینها، چربیها و پلی ساکاریدها می باشند تشکیل یافته است که این مولکولها در دستگاه گوارش بصورت دست نخورده(Intact) قابلیت جذب ندارند و نمی توانند به همان گونه که تغذیه می شوند، وارد جریان خون گردند. بلکه باید مورد تغییرودگرگونی قرارگیرند و به مواد ساده ترشکسته شود(Breakdown)، تا قابل جذب درخون و لنف گردند. به مراحل شکسته شدن اجزای غذا، هضم(گوارش) (Digestion) می گوئیم. و پس از انجام عمل هضم، مواد هضم شده از دیواره دستگاه گوارش جذب(Absorption) می گردد. جهت انجام عمل هضم اندامهای تخصصی در جانوران فراهم آمده اند که با کمک یکدیگر و با انجام عملیات مختلف مکانیکی و شیمیایی عمل هضم و جذب را انجام می دهند. برخی از جانوران(نشخوارکنندگان) علاوه بر دو بخش مکانیکی و شیمیایی دارای بخش هضم میکروبی(Microbial digestion) می باشند.
به منظور بررسی دقیق ترابتدا هضم درحیوانات تک معده ای را مورد بررسی قرارمی دهیم و سپس به ویژگیهای هضم درحیوانات نشخوارکننده می پردازیم.
هضم در تک معده ای ها
دستگاه گوارش در حیوانات تک معده ای شامل بخشهای دهان(Mouth)، مری (Esophagus)، معده(Stomach)، روده کوچک(Small intestine)، روده بزرگ(Large intestine)، روده کور(Secum) و مخرج(Anus) میباشد. غدد برون ریز جگر(Liver) و لوزالمعده(Pancreas) نیز وظیفه تولید شیره گوارشی را برعهده دارند.
- دهان:
در حیوانات تک معده ای که دارای دندان در محوطه دهانی میباشند، اولین بخش هضم بصورت مکانیکی توسط خرد کردن غذا بوسیله دندانها آغاز میگردد. جویدن موجب کوچکتر شدن قطعات خوراک و نیز مخلوط کردن غذا با بزاق(Saliva) میگردد. بزاق از غدد بزاقی (شامل غدد Parotid، تحت فکی Submaxillary و تحت زبانی Sublingual) ترشح میگردد که در تک معده ای ها دارای PH حدود 3/7 میباشد.
بخش اعظم بزاق(99%) را آب تشکیل میدهد. سایر مواد تشکیل دهنده بزاق شامل پروتئین موسین(Mucin) و یونهای تشکیل دهنده بافر و آنزیم آمیلاز و آنزیم لیزوزیم میباشد. بزاق نشخوارکنندگان فاقد آمیلاز میباشد.
آنزیم آمیلازباعث شکستن میزان اندکی آمیوز تشکیل دهنده نشاسته در دهان می گردد. آنزیم لیزوزیم موجب تخریب اتصالات گلوکزآمین موجود در دیواره سلولی باکتریها می گردد و موجب ازبین رفتن برخی باکتریهای موجود در غذا می باشد. بنابراین درمحوطه دهان هضم فیزیکی و اندکی هضم شیمیایی برروی خوراک ایجاد می گردد.
درحیوانات تک معده ای فاقد دندان (طیور) هضم مکانیکی در دهان انجام نمی شود اما بزاق بعنوان تسهیل کننده عبور ذرات غذا از محوطه دهان، ترشح می گردد. به دلیل عدم وجود دندان، اندازه ذرات مواد خوراکی جهت طیور محدود می باشد و غذا به سرعت از دهان عبور می نماید وهیچگونه عمل هضمی درمحوطه دهان انجام نمی گیرد. به همین دلیل توانایی چشایی درطیورنیزبسیارکم است (تعداد 24 پرزچشایی درمقابل 9000 پرز چشایی درانسان).
پس ازعبورغذا ازدهان، وارد مری که مسیری مشابه لوله می باشد می گردد وتوسط آن ذرات غذا ازانتهای دهان تا معده یا چینه دان (درطیور) منتقل می گردند.
- معده:
درمعده حیوانات تک معده ای مواد خوراکی مورد هضم شیمیایی قرار می گیرند. دیواره معده دارای غدد ترشحی می باشد که شیره معده را ترشح می نمایند.
شیره معده از دو بخش اصلی اسیدکلریدریک و آنزیمهای معده می باشد که در محیط آبی به داخل معده ترشح می شوند. وظیفه اصلی اسید کلریدریک تبدیل پپسینوژن ترشح شده به پپسین می باشد. پپسین باعث شکسته شدن پیوندهای کووالانسی بین پپتیدها می گردد. عمل پپسین برروی اتصال بین اسیدهای آمینه آروماتیک (Tyr , Try , Phe) شدیدتر از سایر پیوندهای پپتیدی انجام می گیرد. آنزیم رنین (Renin) از سلولهای معده ترشح می گردد و موجب انعقاد پروتئینهای شیر می گردد. تعداد اندکی آنزیم لیپاز نیز توسط معده تولید می گردد. در طیور شیره معده توسط پیش معده (Preventricalus) ترشح می گردد و وظیفه شکستن پروتئینها را بر عهده دارد، اما به دلیل عبور سریع خوراک از پیش معده معمولاً تاثیر اصلی آنزیم پپسین در محل سنگدان می باشد و هضم آنزیمی به میزان اندکی در پیش معده انجام می شود.
سنگدان (Gizzard) یا معده عضلانی عضو بعدی دستگاه گوارش در طیور می باشد که با داشتن عضلات قوی و مخاط ضخیم عمل هضم فیزیکی را بر روی ذرات غذا انجام می دهد و ذرات بزرگ را به ذرات کوچکتر تقسیم می نماید.
- روده کوچک:
درحیوانات تک معده ای غذا پس ازعبورازمعده یا سنگدان (درطیور)، وارد روده کوچک می گردد. هضم آنزیمی مهمترین فعالیت در روده کوچک می باشد. ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد می شوند. کبد صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح می نماید. صفرا از نمکهای سدیم و پتاسیم به همراه اسیدهای صفراوی، رنگریزه های بیلی وردین (Biliverdine)، بیلی روبین (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئین موسین (Mucin) میباشد. وظیفه اصلی صفرا تبدیل چربیهای موجود در خوراک به شکل امولیسیون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزیم لیپاز ترشح شده از پانکراس میباشد. املاح صفراوی خاصیت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و دارای دو بخش هستند، بخش محلول در چربی و بخش محلول در آب. منوگلیسیریدها و اسیدهای چرب در داخل این نمکهای صفراوی بخوبی حل میشوند. نمکهای صفراوی علاوه بر ویژگی حل نمودن چربیها در خود، قابلیت تشکیل میسل (Micelle) را دارد. ترکیبات موجود در میسلها طوری مرتب شده اند که گروه های قطبی آنها در سمت خارج میسل قرار گرفته اند. قطر میسلها حدود 30 تا 100 (آنگستروم) می باشد.
چربیهای وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمکهای صفراوی تشکیل قطرات امولسیون چربی را با قطر حدود 5000می دهند. سپس لیپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسیدهای چرب از تری گلیسیرید میگردد و اسیدهای چرب به همراه مونوگلیسریدها و نمکهای صفراوی تشکیل میسلها را می دهند. لیپازبه شکل زیر تری گلیسیریدها را به دی گلیسیرید و مونوساكارید تبدیل می نماید:
پانکراس نیز ترشحات خود را به نام شیره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد می نماید. ترشح شیره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز می شود. با حضور اسید در دوازدهه، سلولهای مخاطی این بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتین (Secretin) به داخل خون می نماید و هورمون سکرتین از طریق گردش خون موجب تحریک سلولهای پانکراس و ترشح بی کربنات به داخل روده می گردد. همچنین ورود پپتیدها و مواد غذایی از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله سیستوکینین (Cholecystokinin) از سلولهای اپیتلیال دوازدهه می گردد، این هورمون نیزازطریق جریان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزیمهای تریپسینوژن (Trypsinogen)، کیموتریپسینوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسی پپتیدازهای A و B، α–آمیدز، لیپاز، لستینازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) می باشد.
بی کربنات ترشح شده به محیط دوازدهه نقش تنظیم (افزایش) pH مواد تخلیه شده از معده و خنثی نمودن اسید را برعهده دارد و pH این مواد گوارشی را به pH اپتیمم جهت فعالیت آنزیمهای پانکراس (7-9pH=) (7←pH→9) می رساند.
آنزیمهای پپتیداز(شکننده پروتئین) موجود در شیره لوزالمعده به شکل پیش آنزیم می باشند. تریپسینوژن توسط آنزیم انتروکیناز (Entrokinase) که از سلولهای اپیتلیال دوازدهه ترشح می شود، به تریپسین تبدیل می شود. حضور آنزیم تریپسین در ادامه خود باعث افزایش سرعت تبدیل تریپسینوژن به تریپسین می گردد. عمل آنزیم تریپسین شکستن پیوند پپتیدی تشکیل شده توسط عامل کربوکسیل اسیدهای آمینه لایزین و آرژنین می باشد. نقش دیگر تریپسین، فعال ساختن کیموتریپسینوژن و تبدیل آن به کیموتریپسین می باشد. کیموتریپسین موجب شکستن پیوندهای پپتیدی تشکیل شده توسط گروه کربوکسیل اسیدهای آمینه آروماتیک می باشد (Tyr, Trp, Phe).تریپسین موجب تبدیل آنزیمهای پروکربوکسی پپتیداز به کربوکسی پپتیداز می گردد. آنزیمهای کربوکسی پپتیداز موجب جدا کردن اسیدهای آمینه از انتهای کربوکسیل زنجیر پلی پپتیدی می باشند.
آنزیم α–آمیلاز ترشح شده از لوزالمعده موجب شکستن پیوندهای 4→1α بین ملکولهای گلوکز موجود در نشاسته یا گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد.
دوآنزیم لستیناز (Lecithinase) وظیفه شکستن ملکول لستین و جداسازی یک ملکول اسید چرب را برعهده دارند. اسیدهای نوکلئیک موجود در خوراک توسط آنزیمهای Deoxyribonuclease و Ribonucleas شکسته می شوند و به نوکلئوتیدها تبدیل می شوند و سپس مجدداً نوکلئوتیدها توسط این گروه از آنزیمها شکسته شده و به اجزای تشکیل دهنده خود یعنی فسفر، قند و باز پورین یا پیریمیدین تبدیل می شوند.
دیواره روده باریک با تولید آنزیمهای مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دی ساکاریدهای ماتوز،لاکتوز وسوکروز(Sucrose) به منومرهای تشکیل دهنده خود می گردند. در طیور آنزیم لاکتاز ترشح نمی گردد.بنابراین منطقه فعال هضمی درروده باریک، منطقه دوازدهه می باشد. دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ایلئوم (Ileum) که بخشهای میانی و انتهایی روده باریک می باشند در جذب مواد مغذی هضم شده فعال هستند.
باقیمانده غذا که از روده باریک خارج می شود بیشتر مواد هیدرولیز شده خود را توسط روده جذب نموده است. اما بخشهای غیرقابل هضم مانند سلولز و همی سلولز و لیگنین و مقداری از پروتئینها و کربوهیدراتها که درداخل این بخشهای غیرقابل هضم بخصوص در داخل لیگنین به دام افتاده اند، به روده بزرگ وارد می شوند.
- روده بزرگ:
اولین بخش ازروده بزرگ،روده کور(Secum) نامیده می شود که دارای جمعیت میکروبی می باشد وهضم میکروبی درحیوانات تک معده ای بخصوص اسب در این عضو انجام می پذیرد. تخمیر میکروبی انجام شده در روده کوراسب شبیه به تخمیر در معده حیوانات نشخوارکننده است و تخمیر بر روی سلولز و کربوهیدراتهای غیر قابل هضم دیگر انجام می شود و تولید اسیدهای چرب فرّار می گردد. اما پروتئینهای تولید شده در سکوم به اندازه پروتئینهای تولید شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابلیت جذب و بهره وری جهت اسب ندارند. مقداری ویتامینهای محلول در آب نیز توسط هضم میکروبی در سکوم اسب ایجاد وجذب می گردد. سکوم در طیور فعالیت قابل توجهی ندارد. بخشهای قولون کوچک، قولون بزرگ و راست روده(Rectim) سایر بخشهای تشکیل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقیمانده در مواد خوراکی در این بخش انجام می پذیرد.
در روده بزرگ تک معده ای ها، مواد فیبری هضم شده مورد تخمیر میکروبی قرار می گیرند و برخی ویتامینهای محلول در آب و ویتامین K و برخی مواد پروتئینی با منشاء میکروبی تشکیل می گردند که تقریباً قابل جذب نیستند و از طریق مدفوع خارج می گردند. كلیه مواد هضم نشده، اندکی آب، ترشحات هضمی بدن، سلولهای جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعالیت میکروبها در دستگاه گوارش، تشکیل مدفوع را میدهند.
در طیور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم می شود که محل مشترک مجرای گوارشی، ادراری و تناسلی می باشد.
- مراحل جذب مواد مغذی: (Nutrient absorption)
جذب مواد مغذی شامل انتقال فرآورده های نهایی هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون یا لنف می شود. در تک معده ای ها محل اصلی جذب روده باریک می باشد. سطح روده باریک دارای چین خوردگیها و پرزهای فراوانی می باشد که به شکل زاویه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزایش سطح تماس مواد خوراکی هضم شده با روده می گردند.
جذب مواد مغذی به شیوه های مختلفی در روده انجام میشود:
الف) جذب بصورت غیرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion)
که نفوذ ملکولها از ناحیه با غلظت بالا به ناحیه با غلظت پایین می باشد و سرعت نسبتاً کمی دارد.
ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport)
در این روش مواد مغذی با صرف انرژی از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلولهای مخاطی روده وارد می شوند. عموم قندها و اسیدهای آمینه بصورت فعال جذب می گردند.
ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکولهای اینیوگلوبرسین موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعیده شدن دست نخورده (Pinocytosis) می باشد.
- جذب انواع بیومولکولها:
الف) کربوهیدرات ها:
همانگونه که اشاره گردید α–آمیلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکولهای نشاسته و گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد. دی ساکاریدها نیز توسط آنزیمهای هیدرولیز کننده خود که از روده ترشح می شوند به مونومرهای تشکیل دهنده خود تبدیل شده و به شکل فعال و با صرف انرژی به درون سلولهای بافت مخاطی روده منتقل گردیده و سپس از طریق سیاهرگ کبدی (Portal vein) به کبد وارد می شود.
ب) چربی ها:
پس از جذب غیرفعال اسیدهای چرب و مونوگلیسیریدها به درون سلولهای اپیتلیال (مخاطی) روده، در این سلولها مجدداً سنتز تری گلیسیرید صورت می گیرد و تری گلیسیریدهای تولید شده در سلولهای مخاطی معده به شکل ذرات کوچک کروی بنام کیلومیکرون به درون رگهای لنفی موجود در پرزهای روده وارد میشوند. چربیهایی که دارای اسیدهای چرب کوتاه زنجیر می باشند، میتوانند بدون تشکیل کیلومیکرون به سیاهرگ و جریان خونی منتقل شوند. درطیورعمده تری گلیسیرید به جریان خون سیاهرگی وارد می شود. به این نوع چربیها که به داخل سیاهرگ وارد میشوند پورتومیکرون (Portomicrons) می گوئیم.
ج) پروتئین ها:
پروتئینهای موجود درخوراک توسط فعالیت انواع آنزیمهای پپتیداز به اسیدهای آمینه و الیگوپپتیدهای کوچک تبدیل می شوند. الیگوپپتیدها به شکل فعال به سلولهای مخاطی روده وارد می شوند و توسط آنزیمهای دی پپتیداز و تری پپتیداز، هیدرولیز میشود و به اسیدهای آمینه تشکیل دهنده خود تجزیه می شوند.
اسیدهای آمینه به طریق فعال به سلولهای مخاطی روده جذب می گردند. جهت جذب اسیدهای آمینه خنثی، اسیدی یا بازی مکانیسمهای ویژه ای وجود دارد و اسیدهای آمینه هر گروه، در سرعت جذب با یکدیگر رقابت دارند.
باید توجه داشت که کل اسیدهای آمینه موجود در محوطه روده مربوط به پروتئینهای خوراک نیستند بلکه تعدادی از اسیدهای آمینه مربوط به آنزیمهای پروتئینی ترشح شده از دستگاه گوارش و دارای منشاء داخلی هستند اما این اسیدهای آمینه نیز همراه با اسیدهای آمینه خوراک جذب می گردند و به سیاهرگ کبدی منتقل می گردند.
د) مواد معدنی:
جذب مواد معدنی در روده به دو روش الف) انتشار و ب) جذب توسط مولکولهای حامل انجام می پذیرد.
کلسیم: حضور پروتئین ویژه ای بنام (Calcium binding protein) (CaBP) و با کمک ویتامین D3 (کوله کلسیفرول) در روده جذب می گردد. شرایط فیزیولوژیک دام، حضورسایرعوامل شیمیایی وعناصر معدنی از جمله فسفربرروی جذب کلسیم موثرمی باشد. مرغان تخمگذاردرحال تولید تخم مرغ جذب کلسیم بهتری نسبت به مرغان تخمگذارفاقد تولید تخم مرغ دارند. افزایش غلظت فسفر موجب کاهش جذب کلسیم و برعکس می گردد.
حضور ترکیبات شیمیایی مانند اسید فایتیک (Phitic acid) موجب به دام انداختن عناصر معدنی و عدم جذب این عناصر می گردد.
ﻫ) ویتامین ها:
ویتامینهای محلول در آب به دو شکل انتشار ساده و جذب توسط مولکولهای حامل در روده جذب می گردند. ویتامین B12 جهت جذب، نیاز به یک مولکول گلایکوپروتئین حامل دارد درمقابل اسید فولیک به راحتی به درون سلولهای مخاطی روده انتشار می یابد. ویتامینهای محلول در چربی همانند مولکولهای چربی به شکل انتشار به داخل سلولهای مخاطی روده وارد می شوند و سپس در داخل این سلولها با مولکولهای پروتئین ترکیب می شوند و به شکل مولکولهای لیپوپروتئین به جریان خون وارد می شوند.
هضم در نشخوارکنندگان (Digestion in Ruminants)
دامهایی مانند گاو و گوسفند دارای معده ای چهارقسمتی می باشند. این معده پیچیده موجب انجام تخمیرهایی میکروبی درشکمبه و نگاری می گردد و موجب هضم بخش قابل توجهی از مواد سلولزی موجود در خوراک می شود. به این ترتیب دامهای دارای معده چهارقسمتی قادرند که غذاهای شامل علوفه و موادخشبی با فیبر بالا که عمدتاً از پلی ساکاریدهای دارای پیوند β می باشند، تغذیه نمایند. این حیوانات همچنین قادر هستند خوراکهایی را که برای بار اول بلعیده می شوند را بالا آورده و پس از آغشته نمودن مجدد به بزاق و جویدن مجدد، دوباره بلع کنند. این عمل نشخوار(Rumination) نامیده می شود