negar92
02-05-2013, 05:08 PM
دهان نشخوارکنندگان وظیفه دریافت خوراک توسط دندانها را انجام می دهد.آرواره بالا فاقد دندانهای پیش می باشد. دندانهای پیش پائینی با کمک لبها و زبان فروبردن خوراک را ممکن می سازند. حرکات جانبی آرواره پائین موجب خرد کردن خوراکهای خشبی گیاهی می گردد.
درحیوانات نشخوارکننده تولید بزاق یک عمل دائمی است اما در هنگام خوردن غذا و در زمان نشخوار کردن تولید بزاق به چند برابر حالت معمول می رسد و مواد غذایی توسط بزاق رقیق می گردند. میزان ترشح بزاق در گاو بالغ به بیش از یکصدوپنجاه لیترودرگوسفند بالغ به بیش از 8 لیتر می رسد. بزاق نشخوارکنندگان حاوی آنزیم نمی باشد اما خاصیت بافری قوی دارد و کمک موثری به تنظیم pH شکمبه می نماید. میزان ترشح بزاق به نوع خوراک مصرفی بستگی مستقیم دارد و بزاق حاوی پروتئین موسین می باشد و دارای کشش سطحی کمی می باشد که به جلوگیری از تولید کف و کاهش احتمال بروز نفخ می گردد.
در نشخوارکنندگان شیرخوار شکمبه و نگاری که نخستین بخشهای معده چهارقسمتی هستند، تمایز و توسعه نیافته اند و شیر از طریق شیار مری (Esophageal groove) که یک چین خوردگی لوله مانند از محل اتصال معده به مری تا هزارلا میباشد، مستقیماً به بخش سوم (هزارلا) و سپس بخش چهارم (شیردان) منتقل می گردد. پس از آغاز تغذیه توسط مواد جامد، شکمبه و نگاری بسرعت توسعه می ابند و در گاو بالغ حدود 85% از ظرفیت معده را، شکمبه و نگاری تشکیل می دهند.
محتویات شکمبه و نگاری با انقباضهای منظم (حدود یک انقباض در دقیقه) مخلوط می شوند و بطور کلی بخش خشکتر مواد غذایی در بالای بخش مایع و مواد محلول قرار می گیرند. پس از مصرف غذا، گاو یا گوسفند، طی فرآیند نشخوار مجدداً غذا را از انتهای قدامی شکمبه به داخل مری و دهان انتقال می دهند (Regurgitation) و بلافاصله مایعات منتقل شده به شکمبه بر می گردند اما مواد خشبی بمدت حدود یک دقیقه در گاو جویده شده ودوباره بلعیده می شوند.هراندازه میزان موادخشبی موجود درغذا بیشترباشد زمان نشخوارکردن افزایش می یابدویک گاو روزانه حدود 8 تا 10 ساعت به نشخوارمی پردازد.
غذا می تواند مدت چند ساعت تا چند روز در شکمبه و نگاری باقی بماند. طی این زمان باکتریهای بی هوازی، پروتوزوا و قارچها امکان فعالیت بر روی خوراک را پیدا می نمایند.
از دیدگاه کلی، بخشی از غذای وارد شده به دستگاه گوارش مورد تخمیرقرارمی گیرد و به اسیدهای چرب فرّار، لاشه سلولهای میکروبی و گازهای متان و دی اکسید کربن تبدیل می گردد. سرنوشت گازهای تولید شده، خروج از دستگاه گوارش توسط عمل آروغ زدن (Eruction) می باشد. اسیدهای چرب فرّار از طریق دیواره شکمبه به خون جذب می شوند. لاشه سلولهای میکروبی ومواد غذایی که درشکمبه هضم نشده اند به شیردان و روده کوچک می روند وتوسط آنزیمهای دستگاه گوارش حیوان موردهضم شیمیایی وسپس جذب قرارمی گیرند.
بخشهای مختلف معده درنشخوارکنندگان:
الف) نگاری (Reticulum or Honeycomb):
قدامی ترین بخش معده می باشد ودرارتباط نزدیک با شکمبه است. دهانه مری (Cardia) بین بخشهای شکمبه و نگاری مشترک می باشد. دیواره داخلی نگاری از غشای مخاطی تشکیل شده است که سطح این غشا به بخشهای فراوانی تقسیم شده است که منظره ای شبیه به شان عسل ایجاد می کنند. بخشهای این سطح به نحوی میباشد که مواد فلزی (میخ، سیم و غیره) داخل آن به تله می افتند و معمولاً به قسمتهای دیگر دستگاه گوارش نمی رسد. وظیفه نگاری حرکت دادن غذای بلعیده شده بسوی شکمبه و کمک که عمل بالا آوردن غذا به دهان یا بطرف هزارلا می باشد.
ب) شکمبه (Rumen):
بخش کیسه مانندوعضلانی بزرگی است که طرف چپ حفره شکم را پر می نماید. شکمبه حاوی برجستگیهای پرزمانندی است که با چشم غیرمسلح بخوبی قابل مشاهده هستند. شکمبه سه وظیفه:
1- ذخیره کردن و خیس کردن غذا
2- مخلوط کردن و خرد کردن فیزیکی غذا
3- ایجاد محل مناسب جهت تخمیر را برعهده دارد.
ج) هزارلا (Omasum):
هزارلا یا معده سوم نشخوارکنندگان عضوی است کروی شکل و دارای بافت عضلانی که سطح این عضو نیز از پرزهای کوتاه پوشیده شده است. وظیفه اصلی هزارلا کاهش اندازه ذرات غذا و جذب مقداری آب می باشد.
د) شیردان (Abomasum or True stomach):
شیردان تنها بخش دارای فعالیت ترشحی در نشخوارکنندگان می باشدو وظایف ترشحی شبیه به معده نشخوارکنندگان را برعهده دارد.
هضم میکروبی درشکمبه (Microbial digestion in rumen):
همانگونه که اشاره گردید، جمعیت میکروبی شکمبه از سه بخش اصلی باکتریها، پروتوزوا و قارچها تشکیل شده اند. تاکنون بالغ بر 60 نوع باکتری (فلور باکتری) درجمعیت میکروبی شکمبه شناسایی گردیده اند که اکثراً غیرهوازی هستند و با توجه به خصوصیات مواد خوراکی تغذیه شده، فعالیت و محصولات تولید شده توسط این باکتریها متفاوت می باشد. تعداد باکتریها در حدود 109 تا 1010 باکتری درهرمیلی لیترازمحتویات شکمبه می باشد. امروزه تعداد گونه های باکتریهای شناسایی شده بیش از 200 گونه باکتری می باشد. تعداد کمی از باکتریهای شکمبه بی هوازی کامل هستند اما اکثراً جمعیت باکتری شکمبه بصورت بی هوازی اختیاری (Facultative anaerobic) می باشند و قادرند که درحضوراکسیژن (بخصوص اکسیژن حاصل از ورود بزاق به شکمبه ) به فعالیت خود ادامه دهند.
درحدود 20 گونه پروتوزوا (فون پروتوزوا) درشکمبه شناسایی شده اند که درهرمیلی لیترازمحتویات شکمبه حدود 106 عدد وجود دارند. اغلب پروتوزوا موجود در شکمبه از گونه ای مژکدار می باشند.
قارچهای شکمبه به شکل هاگ و به شکل رویشی (Vegetative form) همراه با مواد جامد خوراک هستند و گاهی اوقات بصورت توده ای بر روی مواد خوراکی (Digesta) متمرکز می شوند. با افزایش بخش فیبری و خشبی خوراک، جمعیت قارچهای شکمبه نیز افزایش می یابد.
مجموعه میکروبهای شکمبه باعث هضم مواد غیر قابل هضم توسط حیوان وتولید مواد قابل جذب توسط حیوان می گردد. هر بخشی از مواد مغذی موجود در منابع خوراکی بصورت ویژه مورد هضم میکروبی قرار می گیرند که در ادامه به هضم هر گروه اشاره می نمائیم.
الف) هضم کربوهیدرات ها (Microbial digestion of carbohydrates):
کربوهیدراتهای موجود در خوراک نشخوارکنندگان حاوی نشاسته، سلولز و همی سلولز و اندکی قندهای محلول در آب میباشد و بخش سلولز و همی سلولز حدود 40% از کل پلی ساکاریدهای موجود در خوراک را تشکیل می دهد. سلولز توسط آنزیمهای شکننده پیوند 1→4β به الیگوساکارید سلوبیوز تجزیه میشود و سپس سلوبیوز در ادامه با شکستن پیوند 1→4β به گلوکز تبدیل می شود.
نشاسته توسط آنزیم آمیلوزوسپس ماتوزبه گلوکز تبدیل می شود.
برخی از قندهاي محلول درآب فروکتانها هستند که درحدود 20% از کل کربوهیدراتهای خوراک را تشکیل می دهند. این قندها که پلی مرهای فروکتوز هستند توسط آنزیمهای میکروبی که پیوندهای 2→1 و 2→6 را میشکنند، تجزیه شده و به فروکتوز تبدیل میشوند. منبع دیگر فروکتوز در شکمبه ، تجزیه سکروز و تبدیل آن به فروکتوز و گلوکز می باشد.
تجزیه همی سلولزموجب تولید پنتوزها می گردد.آنزیمهای میکروبی شکننده پیوندهای 1→4β موجب شکستن همی سلولز و تولید زایلوز(Xylose) (یک قند پنج کربنه) می گردد.
پکتین موجود در مواد خوراکی نیز پس از شکسته شدن توسط آنزیمهای پکتین استرازبه اسیدهای یورونیک (Uronic) تبدیل می شود که اسیدهای یورونیک به زایلوزتبدیل می شوند.در برخی ازمسیرهای میکروبی پکتینها به اسیدهای گالاکتویورانیک و سپس به زایلوز تبدیل می شوند.زایلان موجود در مواد خوراکی نیز توسط آنزیمهای Xylanase به زایلوز تبدیل می گردد.میکروارگانیسم ها این مونوساکاریدهای تولید شده را مورد مصرف قرارمی دهند و شبیه به متابولیسم کربوهیدراتها در موجودات عالی به گلوکز 6فسفات و فروکتوز 6-فسفات و فروکتوز 1و6دی فسفات و سپس به پیروویت (Pyruvate) تبدیل می نماید. میکرواورگانیسمها از مسیرهای متابولیکی متنوعی موجب تبدیل پیروویت به اسیدهای چرب فرّار (Voltite fatty acid) می گردد.متابولیسم پیروویت درمیکروارگانیسمهای شکمبه موجب تولید چهار محصول اصلی می باشد که عبارتند از: پروپیونیک اسید (Propionate)، بوتیریک اسید (Butyrate)، استیک اسید (Acetate) و گاز متان (Methane).
اسیدهای چرب دیگری از جمله اسید ایزوبوتیریک حاصل از دآمیناسیون اسید آمینه والین، اسید والریک از پرولين، اسید 2متیل بوتیریک.
ازدآمیناسیون ایزولوسین ولسید 3متیل بوتیریک از لوسین نیز توسط میکروارگانیسمهای شکمبه سنتز می گردند. اما اسیدهای چرب فرّار پروپیونیک، بوتیریک و استیک محصولات اصلی حاصل از تخمیر میکروبی می باشند.
- مسیرهای متابولیکی سنتز اسیدهای چرب فرّار توسط میکروارگانیسمهای شکمبه :
میکروارگانیسمهای شکمبه از مسیرهای مختلفی سنتز اسیدهای چرب فرّاررا انجام می دهند.
- سنتزاسید پروپیونیک ازپیروویت:
پیروویت ازدومسیراصلی می تواند به پروپیونیک اسید تبدیل شود.درزمانی که مواد کنستانتره ای (حاوی کربوهیدراتهای سهل الهضم) درجیره بیشترباشد مسیرلاکتیت بیشترمورد استفاده قرار می گیرد و زمانی که مواد علوفه ای جیره نشخوارکنندگان غلظت بیشتری از جیره را تشکیل دهند، مسیر تبدیل پیروویت به پروپینیت بیشترازمسیراگزالواستات وتبدیل به سوکینات انجام خواهد پذیرفت.
مواد واسطه ای هریک ازاین مسیرها شرایط شکمبه را تغییر می دهند،درصورتیکه غلظت مواد کنسانتره ای در جیره خوراکی بسیار زیاد باشد، غلظت اسید لاکتیک نیز افزایش خواهد یافت و موجب کاهش pH شکمبه و برهم خوردن نظم شیمیایی شکمبه و بروز عارضه اسیدوز (Acidosis) می گردد که موجب از بین رفتن فلور طبیعی شکمبه و اختلال در هضم خواهد گردید.
- سنتز اسید بوتیریک از پیروویت:
اسید بوتیریک (CH3-CH2-CH2-COOH) به ترتیب زیر از پیروویت سنتز می شود:
- سنتزاسید استیک ازپیروویت:
اسید استیک فراوانترین اسید چرب فرّار تولید شده در شکمبه می باشد. جهن تولید اسید استیک، میکروارگانیسم ها ابتدا پیروویت را به Acetyl phosphate و سپس به Acetate تبدیل می نمایند.با توجه به اینکه بخش اعظم انرژی درحیوانات نشخوارکننده (70 تا %) از طریق اسیدهای چرب تولید شده درشکمبه تامین می گردد، مطالعه بر روی میزان تولید این اسیدهای چرب فرّارونسبت این ترکیبات به یکدیگردرشکمبه، حائزاهمیت می باشد.
درگاومتوسط غلظت اسیدهای چرب تولید شده حدود 5 تا 10 گرم درلیترمی باشد.درصورتیکه میزان فیبرومواد خشبی جیره افزایش یابد سهم اسید استیک افزایش می یابدودرصورتیکه میزان کربوهیدراتهای محلول درجیره افزایش یابد سهم اسید پروپیونیک درشکمبه افزایش خواهد یافت.
بخش اصلی اسیدهای چرب فرّارتولید شده ازدیواره شکمبه و نگاری جذب خون می شوندومقدارکمی ازاسیدهای چرب تولید شده درشکمبه از خارج شده و درروده کوچک مورد جذب قرار می گیرند.
- تولید گازمتان:
متابولیسم میکروارگانیسمهای شکمبه موجب تولید گاز CO2 می گردد. مسیرهای دیگری از جمله خنثی شدن بی کربنات بزاق توسط اسیدهای شکمبه نیز در تولید CO2 نقش دارند. درصورتیکه گاز CO2 تولید شده در شکمبه توسط هیدروژن احیا گردد موجب تولید گاز متان CH4 خواهد گردید. مسیر دیگر تولید CH4 در شکمبه از احیای اسید فورمیک می باشد.
گاز متان تولید شده در شکمبه توسط آروغ زدن (Regurgitation) از دستگاه گوارش خارج می گردد و حدود 7% از انرژی موجود در خوراک به این ترتیب از دسترس حیوان خارج می شود. درصورتیکه کشش سطحی مایعات موجود درشکمبه به دلیل حضورمواد پروتئینی، افزایش یابد، گاز متان تولید شده در شکمبه قادر به خروج نخواهد بود و بصورت کف درمایع شکمبه به دام خواهد افتاد و باعث ایجاد نفخ (Bloat) در شکمبه خواهد گردید.
درحیوانات نشخوارکننده تولید بزاق یک عمل دائمی است اما در هنگام خوردن غذا و در زمان نشخوار کردن تولید بزاق به چند برابر حالت معمول می رسد و مواد غذایی توسط بزاق رقیق می گردند. میزان ترشح بزاق در گاو بالغ به بیش از یکصدوپنجاه لیترودرگوسفند بالغ به بیش از 8 لیتر می رسد. بزاق نشخوارکنندگان حاوی آنزیم نمی باشد اما خاصیت بافری قوی دارد و کمک موثری به تنظیم pH شکمبه می نماید. میزان ترشح بزاق به نوع خوراک مصرفی بستگی مستقیم دارد و بزاق حاوی پروتئین موسین می باشد و دارای کشش سطحی کمی می باشد که به جلوگیری از تولید کف و کاهش احتمال بروز نفخ می گردد.
در نشخوارکنندگان شیرخوار شکمبه و نگاری که نخستین بخشهای معده چهارقسمتی هستند، تمایز و توسعه نیافته اند و شیر از طریق شیار مری (Esophageal groove) که یک چین خوردگی لوله مانند از محل اتصال معده به مری تا هزارلا میباشد، مستقیماً به بخش سوم (هزارلا) و سپس بخش چهارم (شیردان) منتقل می گردد. پس از آغاز تغذیه توسط مواد جامد، شکمبه و نگاری بسرعت توسعه می ابند و در گاو بالغ حدود 85% از ظرفیت معده را، شکمبه و نگاری تشکیل می دهند.
محتویات شکمبه و نگاری با انقباضهای منظم (حدود یک انقباض در دقیقه) مخلوط می شوند و بطور کلی بخش خشکتر مواد غذایی در بالای بخش مایع و مواد محلول قرار می گیرند. پس از مصرف غذا، گاو یا گوسفند، طی فرآیند نشخوار مجدداً غذا را از انتهای قدامی شکمبه به داخل مری و دهان انتقال می دهند (Regurgitation) و بلافاصله مایعات منتقل شده به شکمبه بر می گردند اما مواد خشبی بمدت حدود یک دقیقه در گاو جویده شده ودوباره بلعیده می شوند.هراندازه میزان موادخشبی موجود درغذا بیشترباشد زمان نشخوارکردن افزایش می یابدویک گاو روزانه حدود 8 تا 10 ساعت به نشخوارمی پردازد.
غذا می تواند مدت چند ساعت تا چند روز در شکمبه و نگاری باقی بماند. طی این زمان باکتریهای بی هوازی، پروتوزوا و قارچها امکان فعالیت بر روی خوراک را پیدا می نمایند.
از دیدگاه کلی، بخشی از غذای وارد شده به دستگاه گوارش مورد تخمیرقرارمی گیرد و به اسیدهای چرب فرّار، لاشه سلولهای میکروبی و گازهای متان و دی اکسید کربن تبدیل می گردد. سرنوشت گازهای تولید شده، خروج از دستگاه گوارش توسط عمل آروغ زدن (Eruction) می باشد. اسیدهای چرب فرّار از طریق دیواره شکمبه به خون جذب می شوند. لاشه سلولهای میکروبی ومواد غذایی که درشکمبه هضم نشده اند به شیردان و روده کوچک می روند وتوسط آنزیمهای دستگاه گوارش حیوان موردهضم شیمیایی وسپس جذب قرارمی گیرند.
بخشهای مختلف معده درنشخوارکنندگان:
الف) نگاری (Reticulum or Honeycomb):
قدامی ترین بخش معده می باشد ودرارتباط نزدیک با شکمبه است. دهانه مری (Cardia) بین بخشهای شکمبه و نگاری مشترک می باشد. دیواره داخلی نگاری از غشای مخاطی تشکیل شده است که سطح این غشا به بخشهای فراوانی تقسیم شده است که منظره ای شبیه به شان عسل ایجاد می کنند. بخشهای این سطح به نحوی میباشد که مواد فلزی (میخ، سیم و غیره) داخل آن به تله می افتند و معمولاً به قسمتهای دیگر دستگاه گوارش نمی رسد. وظیفه نگاری حرکت دادن غذای بلعیده شده بسوی شکمبه و کمک که عمل بالا آوردن غذا به دهان یا بطرف هزارلا می باشد.
ب) شکمبه (Rumen):
بخش کیسه مانندوعضلانی بزرگی است که طرف چپ حفره شکم را پر می نماید. شکمبه حاوی برجستگیهای پرزمانندی است که با چشم غیرمسلح بخوبی قابل مشاهده هستند. شکمبه سه وظیفه:
1- ذخیره کردن و خیس کردن غذا
2- مخلوط کردن و خرد کردن فیزیکی غذا
3- ایجاد محل مناسب جهت تخمیر را برعهده دارد.
ج) هزارلا (Omasum):
هزارلا یا معده سوم نشخوارکنندگان عضوی است کروی شکل و دارای بافت عضلانی که سطح این عضو نیز از پرزهای کوتاه پوشیده شده است. وظیفه اصلی هزارلا کاهش اندازه ذرات غذا و جذب مقداری آب می باشد.
د) شیردان (Abomasum or True stomach):
شیردان تنها بخش دارای فعالیت ترشحی در نشخوارکنندگان می باشدو وظایف ترشحی شبیه به معده نشخوارکنندگان را برعهده دارد.
هضم میکروبی درشکمبه (Microbial digestion in rumen):
همانگونه که اشاره گردید، جمعیت میکروبی شکمبه از سه بخش اصلی باکتریها، پروتوزوا و قارچها تشکیل شده اند. تاکنون بالغ بر 60 نوع باکتری (فلور باکتری) درجمعیت میکروبی شکمبه شناسایی گردیده اند که اکثراً غیرهوازی هستند و با توجه به خصوصیات مواد خوراکی تغذیه شده، فعالیت و محصولات تولید شده توسط این باکتریها متفاوت می باشد. تعداد باکتریها در حدود 109 تا 1010 باکتری درهرمیلی لیترازمحتویات شکمبه می باشد. امروزه تعداد گونه های باکتریهای شناسایی شده بیش از 200 گونه باکتری می باشد. تعداد کمی از باکتریهای شکمبه بی هوازی کامل هستند اما اکثراً جمعیت باکتری شکمبه بصورت بی هوازی اختیاری (Facultative anaerobic) می باشند و قادرند که درحضوراکسیژن (بخصوص اکسیژن حاصل از ورود بزاق به شکمبه ) به فعالیت خود ادامه دهند.
درحدود 20 گونه پروتوزوا (فون پروتوزوا) درشکمبه شناسایی شده اند که درهرمیلی لیترازمحتویات شکمبه حدود 106 عدد وجود دارند. اغلب پروتوزوا موجود در شکمبه از گونه ای مژکدار می باشند.
قارچهای شکمبه به شکل هاگ و به شکل رویشی (Vegetative form) همراه با مواد جامد خوراک هستند و گاهی اوقات بصورت توده ای بر روی مواد خوراکی (Digesta) متمرکز می شوند. با افزایش بخش فیبری و خشبی خوراک، جمعیت قارچهای شکمبه نیز افزایش می یابد.
مجموعه میکروبهای شکمبه باعث هضم مواد غیر قابل هضم توسط حیوان وتولید مواد قابل جذب توسط حیوان می گردد. هر بخشی از مواد مغذی موجود در منابع خوراکی بصورت ویژه مورد هضم میکروبی قرار می گیرند که در ادامه به هضم هر گروه اشاره می نمائیم.
الف) هضم کربوهیدرات ها (Microbial digestion of carbohydrates):
کربوهیدراتهای موجود در خوراک نشخوارکنندگان حاوی نشاسته، سلولز و همی سلولز و اندکی قندهای محلول در آب میباشد و بخش سلولز و همی سلولز حدود 40% از کل پلی ساکاریدهای موجود در خوراک را تشکیل می دهد. سلولز توسط آنزیمهای شکننده پیوند 1→4β به الیگوساکارید سلوبیوز تجزیه میشود و سپس سلوبیوز در ادامه با شکستن پیوند 1→4β به گلوکز تبدیل می شود.
نشاسته توسط آنزیم آمیلوزوسپس ماتوزبه گلوکز تبدیل می شود.
برخی از قندهاي محلول درآب فروکتانها هستند که درحدود 20% از کل کربوهیدراتهای خوراک را تشکیل می دهند. این قندها که پلی مرهای فروکتوز هستند توسط آنزیمهای میکروبی که پیوندهای 2→1 و 2→6 را میشکنند، تجزیه شده و به فروکتوز تبدیل میشوند. منبع دیگر فروکتوز در شکمبه ، تجزیه سکروز و تبدیل آن به فروکتوز و گلوکز می باشد.
تجزیه همی سلولزموجب تولید پنتوزها می گردد.آنزیمهای میکروبی شکننده پیوندهای 1→4β موجب شکستن همی سلولز و تولید زایلوز(Xylose) (یک قند پنج کربنه) می گردد.
پکتین موجود در مواد خوراکی نیز پس از شکسته شدن توسط آنزیمهای پکتین استرازبه اسیدهای یورونیک (Uronic) تبدیل می شود که اسیدهای یورونیک به زایلوزتبدیل می شوند.در برخی ازمسیرهای میکروبی پکتینها به اسیدهای گالاکتویورانیک و سپس به زایلوز تبدیل می شوند.زایلان موجود در مواد خوراکی نیز توسط آنزیمهای Xylanase به زایلوز تبدیل می گردد.میکروارگانیسم ها این مونوساکاریدهای تولید شده را مورد مصرف قرارمی دهند و شبیه به متابولیسم کربوهیدراتها در موجودات عالی به گلوکز 6فسفات و فروکتوز 6-فسفات و فروکتوز 1و6دی فسفات و سپس به پیروویت (Pyruvate) تبدیل می نماید. میکرواورگانیسمها از مسیرهای متابولیکی متنوعی موجب تبدیل پیروویت به اسیدهای چرب فرّار (Voltite fatty acid) می گردد.متابولیسم پیروویت درمیکروارگانیسمهای شکمبه موجب تولید چهار محصول اصلی می باشد که عبارتند از: پروپیونیک اسید (Propionate)، بوتیریک اسید (Butyrate)، استیک اسید (Acetate) و گاز متان (Methane).
اسیدهای چرب دیگری از جمله اسید ایزوبوتیریک حاصل از دآمیناسیون اسید آمینه والین، اسید والریک از پرولين، اسید 2متیل بوتیریک.
ازدآمیناسیون ایزولوسین ولسید 3متیل بوتیریک از لوسین نیز توسط میکروارگانیسمهای شکمبه سنتز می گردند. اما اسیدهای چرب فرّار پروپیونیک، بوتیریک و استیک محصولات اصلی حاصل از تخمیر میکروبی می باشند.
- مسیرهای متابولیکی سنتز اسیدهای چرب فرّار توسط میکروارگانیسمهای شکمبه :
میکروارگانیسمهای شکمبه از مسیرهای مختلفی سنتز اسیدهای چرب فرّاررا انجام می دهند.
- سنتزاسید پروپیونیک ازپیروویت:
پیروویت ازدومسیراصلی می تواند به پروپیونیک اسید تبدیل شود.درزمانی که مواد کنستانتره ای (حاوی کربوهیدراتهای سهل الهضم) درجیره بیشترباشد مسیرلاکتیت بیشترمورد استفاده قرار می گیرد و زمانی که مواد علوفه ای جیره نشخوارکنندگان غلظت بیشتری از جیره را تشکیل دهند، مسیر تبدیل پیروویت به پروپینیت بیشترازمسیراگزالواستات وتبدیل به سوکینات انجام خواهد پذیرفت.
مواد واسطه ای هریک ازاین مسیرها شرایط شکمبه را تغییر می دهند،درصورتیکه غلظت مواد کنسانتره ای در جیره خوراکی بسیار زیاد باشد، غلظت اسید لاکتیک نیز افزایش خواهد یافت و موجب کاهش pH شکمبه و برهم خوردن نظم شیمیایی شکمبه و بروز عارضه اسیدوز (Acidosis) می گردد که موجب از بین رفتن فلور طبیعی شکمبه و اختلال در هضم خواهد گردید.
- سنتز اسید بوتیریک از پیروویت:
اسید بوتیریک (CH3-CH2-CH2-COOH) به ترتیب زیر از پیروویت سنتز می شود:
- سنتزاسید استیک ازپیروویت:
اسید استیک فراوانترین اسید چرب فرّار تولید شده در شکمبه می باشد. جهن تولید اسید استیک، میکروارگانیسم ها ابتدا پیروویت را به Acetyl phosphate و سپس به Acetate تبدیل می نمایند.با توجه به اینکه بخش اعظم انرژی درحیوانات نشخوارکننده (70 تا %) از طریق اسیدهای چرب تولید شده درشکمبه تامین می گردد، مطالعه بر روی میزان تولید این اسیدهای چرب فرّارونسبت این ترکیبات به یکدیگردرشکمبه، حائزاهمیت می باشد.
درگاومتوسط غلظت اسیدهای چرب تولید شده حدود 5 تا 10 گرم درلیترمی باشد.درصورتیکه میزان فیبرومواد خشبی جیره افزایش یابد سهم اسید استیک افزایش می یابدودرصورتیکه میزان کربوهیدراتهای محلول درجیره افزایش یابد سهم اسید پروپیونیک درشکمبه افزایش خواهد یافت.
بخش اصلی اسیدهای چرب فرّارتولید شده ازدیواره شکمبه و نگاری جذب خون می شوندومقدارکمی ازاسیدهای چرب تولید شده درشکمبه از خارج شده و درروده کوچک مورد جذب قرار می گیرند.
- تولید گازمتان:
متابولیسم میکروارگانیسمهای شکمبه موجب تولید گاز CO2 می گردد. مسیرهای دیگری از جمله خنثی شدن بی کربنات بزاق توسط اسیدهای شکمبه نیز در تولید CO2 نقش دارند. درصورتیکه گاز CO2 تولید شده در شکمبه توسط هیدروژن احیا گردد موجب تولید گاز متان CH4 خواهد گردید. مسیر دیگر تولید CH4 در شکمبه از احیای اسید فورمیک می باشد.
گاز متان تولید شده در شکمبه توسط آروغ زدن (Regurgitation) از دستگاه گوارش خارج می گردد و حدود 7% از انرژی موجود در خوراک به این ترتیب از دسترس حیوان خارج می شود. درصورتیکه کشش سطحی مایعات موجود درشکمبه به دلیل حضورمواد پروتئینی، افزایش یابد، گاز متان تولید شده در شکمبه قادر به خروج نخواهد بود و بصورت کف درمایع شکمبه به دام خواهد افتاد و باعث ایجاد نفخ (Bloat) در شکمبه خواهد گردید.