roya 90
03-13-2012, 12:31 PM
مقدمه: علف کشها یکی از مؤثرترین ابزارهای کشاورزان اند که می توانند درجنگ با علفها از آن استفاده کنند. استفاده از این مواد شیمیایی کشاورزی بطور قابل توجهی در سال های اخیر بویژه در کشورهایی که دارای سیستم کشاورزی پیشرفته تری هستند، افزایش یافته است.
ورود جمعیتهای علفی مقاوم به علف کشهای یکسان که بطور موثر درگذشته آنها را کنترل می کرد. یک مسأله جدی برای صنعت علف کش و برای استفاده کنندگان این محصولات است. این مرور به بررسی مختصری بر بررسی تاریخی بر روی تکامل تدریجی مقاومت به علف کشها، اهمیت و گسترش مشکل، عناصری که ورود جمعیتهای مقاوم را تحت تاثیر قرار می دهد، مکانیسم های فیزیولوژی مسئول این پدیده و چند پیشنهاد برای جلوگیری یا کاهش ایجاد مقاومت علفی به این مواد شیمیایی کشاورزی، می پردازد.
مقاومت، توانایی یک جمعیت گیاهی در عدم تاثیر پذیری از یک علف کش در نتیجه استفاده مداوم و پیوسته از علف کش برای مدتی طولانی است. این نوع مقاومت متفاوت از مقاومتی است که یک گونه هرگز توسط علف کشی که در معرض آن قرار نگرفته است کنترل نمی شود (مقاومت طبیعی).
بنابراین مقاومت به جمعیتی از گونه ها بر می گردد که قبلاً حساس بوده است و سپس از استفاده از علف کش دیگر نمی توان آنرا با همان میزان علف کش یا روزهای بالاتر کنترل کرد.
اولین گزارش در مورد مقاومت به علف کش از سال 1970 است یعنی زمانی که ریان 1970 نشان داد که جمعیتهای خاصی از Senecio Vulgaris در ایالت واشنگتن آمریکا را حتی با روزهای زیاد سیمازین دیگر نمی توان کنترل کرد. بررسی های پیونیرر همراه باریان وراد و سویچ نشان داد که این جمعیتها نه تنها به سیمازین مقاوم اند بلکه به سایر تریازینها نیز مقاوم اند.
در سال 1980، حدود 250000 هکتار در واشنگتن برآورد شد که تحت پوشش جمعیتهای Senecio مقاوم به تریازین ها هستند. پس از آن گزارشهای مربوط به مقاومت به تریازین ها به طور قابل توجهی افزایش یافته است. در مجارستان که بزرگترین تولید کننده ذرت بلوک سوسیالیستی است، استفاده از تریازین ها متوقف شده است (بجز بصورت مخلوط با سایر علف کشها) و این بدلیل این است که بیش از 75% زمینهای در نظر گرفته شده برای کشاورزی مورد هجوم گونه های مقاوم آمارانتوس قرار گرفته اند. حداقل 55 گونه علف در بیش از 20 کشور برآورد می شود که به این گروه از علف کشها مقاوم اند.
علفهایی که بخصوص به همه خانواده های علف کشهای مهم مقاوم اند در جدول یک ذکر شده است. حتی این زمان که تعدادی از موارد مقاوم به علف کش افزایش یافته است. زنگ خطر به اندازه آفت کشها به صدا در نیامده است. در 1980، جمعیتهای حداقل 428 گونه از حشرات و کرم های مقاوم به آفت کش شناسایی شده اند. این جمعیتها متعلق به 14 راسته و 83 خانواده مهم کشاورزی و دامپزشکی بود.
فاکتورهای تعیین کننده انتخاب بیوتیپهای مقاوم به علف کشها:
اجزاء اصلی که باعث ظهور مقاومت بیوتیپها به علف کشها می شود به طور مفصل توسط گرسل 1978 و گرسل وبعل 1982 شرح داده شده است. مهمترین این فاکتورها عبارتند از:
1ـ فشار انتخاب:
فشار انتخاب نتیجه مرگ و میر موثر است. میزان مرگ و میر از لحاظ دانه ها یا عوامل انتشاری در انتهای دوره رشد می باشد و بلافاصله پس از استفاده از علف کشها نیست. اگر ژنهای مقاومت بزودی در جمعیت یافت شود، مرگ و میر موثر باعث احتمال انتخاب افراد مقاوم منتخب تر و بیشتر می شود. بایستی توجه داشت که ژنهای کمک کننده مقاومت علف کش معمولاً در جمعیت علفهای حتی قبل از استفاده از علف کش وجود دارد و به دلیل ورود نمونه های مقاوم از سایر نواحی یا ایجاد توسط علف کش نمی باشد. این فقط فشار انتخابی است که توسط علف کش تحمیل می شود و باعث بسط و توسعه جمعیت مقاوم می گردد.
2ـ وجود علف کش در خاک:
علف کشهایی که اثر رسوبی طولانی دارند باعث می شوند که بر روی جمعیت علفی بیش از علف کشهایی که به آسانی در خاک پراکنده شده و با باد برده می شوند، فشار انتخابی داشته باشند. این احتمالاً یکی از دلایلی است که چرا مقاوم جمعیت علفی به گروهی از علف کشها بتازگی در سولفو نیلو راز کشف شده است. اگر علف کش زیاد پایا نیست، بانک دانه در خاک احتمال تکثیر بیوتیپهای مقاوم را با حفظ یک جمعیت زیادی از افراد و حساس که بلافاصله پس از اینکه علف کش اثر بیولوژیکی است را از دست داد رشد و تولید مثل می کنند، کاهش می دهد. علف کشهایی که بلافاصله در خاک غیر فعال می شوند لزوماً عاری و بری از مسأله مقاومت نیستند. برای مثال، علف هایی مقاوم به پاراکوت وجود دارد. این بیوتیپهای مقاوم اغلب بر اثر استفاده منظم و پیوسته پاراکوت بوجود می آیند یعنی شرایطی که معادل با فشار انتخابی بالا است.
3ـ فاکتورهای بیولوژیکی:
برخی از خصوصیات علفها باعث تاخیر در بسط و توسعه مقاومت به علف کش می شوند. همانطور که قبلاً ذکر شد. اگر چه مسأله مقاومت به علف کش در سالهای اخیر بدتر شده است، اصولاً به بدی مقاومت به قارچ کشها و حشره کشها نیست. علفها معمولاً قدرت تولید مثل بالایی دارند، که حتی در شرایط محیطی که برای رشد گیاه ایده آل نیست حفظ می شود. وقتی که به دلیل برخی از استراتژیهای کنترل جمعیت علفها در منطقه کاهش می یابد، تعداد اندکی که از دست علف کشها فرار می کنند مادر به تولید دانه های کافی هستند که می توانند بقاء بانک دانه را در خااک تضمین کند و اجازه جاودان سازی گونه ها را بدهد. این انعطاف جمعیتها به شدت رقت (یعنی اندکی و کمی) دانه های مقاوم که با استفاده مداوم از یک علف کش خاص انتخاب شده اند را تحت تاثیر قرار می دهد. عمر طولانی و خواب دانه در خاک نیز انتخاب بیوتیپهای مقاوم به علف کشها را به تاخیر می اندازد.
در پایان، عدم تطابق یا توانایی رقابتی کم علفهای مقاوم، در مقایسه با علفهای حساس، فاکتور دیگری است که بسط و توسعه مقاومت علف کش را به تاخیر می اندازد. وقتی که ژنی (که باعث مقاومت می شود) جانشین ژن دیگری (که مسول حساسیت است) در جمعیت شود، فرد جدید معمولاً شایستگی کمتری دارد چرا که در مقایسه با نوع اولیه دارای معایب فیزیولوژیکی است. این معایبها ژن جدید را در فرکانس (یعنی تکرار و میزان پراکندگی) بسیار پایینی در جمعیت نگه می دارد.
بنابراین، منطقی است که نتیجه بگیریم که اگر افراد مقاوم شایستگی بیشتری داشتند، در غیاب فشار انتخابی (علف کش)، آنها نوع غالب جمعیت شوند، و علف کش هرگز بطور موثر گونه های علفی را در اولین مکان کنترل نمی کند. پس شایستگی یعنی موفقیت تولید مثل یا آن بخش از ژنهایی که یک فرد در بانک ژنتیکی جمعیت باقی می گذارد. دو جزء اصلی آن بقاء تولیدمثل است.
در بررسی های اولیه که توسط کونارد و رادوسوویچ (1979)، رادوسویچ و هولت (1982)، انجام گرفت، این موضوع ذکر شد که بیوتیپهای مقاوم به تریازین نسبت به بیوتیپهای حساس ماده خشک کمتری تولید می کنند، که این حالت هم در شرایط رقابتی و هم غیر رقابتی صادق است. بیوتیپهای مقاوم همچنین بیش از آنکه با رقابت در بین خودشان تحت تاثیر قرار گیرند ، تحت تاثیر رقابت با بیوتیپهای حساس قرار می گیرند.
مشاهدات مشابهی نیز از مقاومت علفها به سایر علف کشها مثل Eleusine india مقاوم به دینیتر و آینلین بدست آمد. این کاهش در توانایی رقابت از لحاظ عدم توانایی علفهای مقاوم در انجام فرایندهای فیزیولوژیکی اساسی است، که در مناطقی که تحت تاثیر علف کشها می باشند بوجود می آید و علت مقاومت آنها نسبت به علف کشها است. بهر حال بررسی های اخیر نشان می دهد که مقاومت تریازین همیشه همراه با کاهش قدرت گیاه نیست.
ورود جمعیتهای علفی مقاوم به علف کشهای یکسان که بطور موثر درگذشته آنها را کنترل می کرد. یک مسأله جدی برای صنعت علف کش و برای استفاده کنندگان این محصولات است. این مرور به بررسی مختصری بر بررسی تاریخی بر روی تکامل تدریجی مقاومت به علف کشها، اهمیت و گسترش مشکل، عناصری که ورود جمعیتهای مقاوم را تحت تاثیر قرار می دهد، مکانیسم های فیزیولوژی مسئول این پدیده و چند پیشنهاد برای جلوگیری یا کاهش ایجاد مقاومت علفی به این مواد شیمیایی کشاورزی، می پردازد.
مقاومت، توانایی یک جمعیت گیاهی در عدم تاثیر پذیری از یک علف کش در نتیجه استفاده مداوم و پیوسته از علف کش برای مدتی طولانی است. این نوع مقاومت متفاوت از مقاومتی است که یک گونه هرگز توسط علف کشی که در معرض آن قرار نگرفته است کنترل نمی شود (مقاومت طبیعی).
بنابراین مقاومت به جمعیتی از گونه ها بر می گردد که قبلاً حساس بوده است و سپس از استفاده از علف کش دیگر نمی توان آنرا با همان میزان علف کش یا روزهای بالاتر کنترل کرد.
اولین گزارش در مورد مقاومت به علف کش از سال 1970 است یعنی زمانی که ریان 1970 نشان داد که جمعیتهای خاصی از Senecio Vulgaris در ایالت واشنگتن آمریکا را حتی با روزهای زیاد سیمازین دیگر نمی توان کنترل کرد. بررسی های پیونیرر همراه باریان وراد و سویچ نشان داد که این جمعیتها نه تنها به سیمازین مقاوم اند بلکه به سایر تریازینها نیز مقاوم اند.
در سال 1980، حدود 250000 هکتار در واشنگتن برآورد شد که تحت پوشش جمعیتهای Senecio مقاوم به تریازین ها هستند. پس از آن گزارشهای مربوط به مقاومت به تریازین ها به طور قابل توجهی افزایش یافته است. در مجارستان که بزرگترین تولید کننده ذرت بلوک سوسیالیستی است، استفاده از تریازین ها متوقف شده است (بجز بصورت مخلوط با سایر علف کشها) و این بدلیل این است که بیش از 75% زمینهای در نظر گرفته شده برای کشاورزی مورد هجوم گونه های مقاوم آمارانتوس قرار گرفته اند. حداقل 55 گونه علف در بیش از 20 کشور برآورد می شود که به این گروه از علف کشها مقاوم اند.
علفهایی که بخصوص به همه خانواده های علف کشهای مهم مقاوم اند در جدول یک ذکر شده است. حتی این زمان که تعدادی از موارد مقاوم به علف کش افزایش یافته است. زنگ خطر به اندازه آفت کشها به صدا در نیامده است. در 1980، جمعیتهای حداقل 428 گونه از حشرات و کرم های مقاوم به آفت کش شناسایی شده اند. این جمعیتها متعلق به 14 راسته و 83 خانواده مهم کشاورزی و دامپزشکی بود.
فاکتورهای تعیین کننده انتخاب بیوتیپهای مقاوم به علف کشها:
اجزاء اصلی که باعث ظهور مقاومت بیوتیپها به علف کشها می شود به طور مفصل توسط گرسل 1978 و گرسل وبعل 1982 شرح داده شده است. مهمترین این فاکتورها عبارتند از:
1ـ فشار انتخاب:
فشار انتخاب نتیجه مرگ و میر موثر است. میزان مرگ و میر از لحاظ دانه ها یا عوامل انتشاری در انتهای دوره رشد می باشد و بلافاصله پس از استفاده از علف کشها نیست. اگر ژنهای مقاومت بزودی در جمعیت یافت شود، مرگ و میر موثر باعث احتمال انتخاب افراد مقاوم منتخب تر و بیشتر می شود. بایستی توجه داشت که ژنهای کمک کننده مقاومت علف کش معمولاً در جمعیت علفهای حتی قبل از استفاده از علف کش وجود دارد و به دلیل ورود نمونه های مقاوم از سایر نواحی یا ایجاد توسط علف کش نمی باشد. این فقط فشار انتخابی است که توسط علف کش تحمیل می شود و باعث بسط و توسعه جمعیت مقاوم می گردد.
2ـ وجود علف کش در خاک:
علف کشهایی که اثر رسوبی طولانی دارند باعث می شوند که بر روی جمعیت علفی بیش از علف کشهایی که به آسانی در خاک پراکنده شده و با باد برده می شوند، فشار انتخابی داشته باشند. این احتمالاً یکی از دلایلی است که چرا مقاوم جمعیت علفی به گروهی از علف کشها بتازگی در سولفو نیلو راز کشف شده است. اگر علف کش زیاد پایا نیست، بانک دانه در خاک احتمال تکثیر بیوتیپهای مقاوم را با حفظ یک جمعیت زیادی از افراد و حساس که بلافاصله پس از اینکه علف کش اثر بیولوژیکی است را از دست داد رشد و تولید مثل می کنند، کاهش می دهد. علف کشهایی که بلافاصله در خاک غیر فعال می شوند لزوماً عاری و بری از مسأله مقاومت نیستند. برای مثال، علف هایی مقاوم به پاراکوت وجود دارد. این بیوتیپهای مقاوم اغلب بر اثر استفاده منظم و پیوسته پاراکوت بوجود می آیند یعنی شرایطی که معادل با فشار انتخابی بالا است.
3ـ فاکتورهای بیولوژیکی:
برخی از خصوصیات علفها باعث تاخیر در بسط و توسعه مقاومت به علف کش می شوند. همانطور که قبلاً ذکر شد. اگر چه مسأله مقاومت به علف کش در سالهای اخیر بدتر شده است، اصولاً به بدی مقاومت به قارچ کشها و حشره کشها نیست. علفها معمولاً قدرت تولید مثل بالایی دارند، که حتی در شرایط محیطی که برای رشد گیاه ایده آل نیست حفظ می شود. وقتی که به دلیل برخی از استراتژیهای کنترل جمعیت علفها در منطقه کاهش می یابد، تعداد اندکی که از دست علف کشها فرار می کنند مادر به تولید دانه های کافی هستند که می توانند بقاء بانک دانه را در خااک تضمین کند و اجازه جاودان سازی گونه ها را بدهد. این انعطاف جمعیتها به شدت رقت (یعنی اندکی و کمی) دانه های مقاوم که با استفاده مداوم از یک علف کش خاص انتخاب شده اند را تحت تاثیر قرار می دهد. عمر طولانی و خواب دانه در خاک نیز انتخاب بیوتیپهای مقاوم به علف کشها را به تاخیر می اندازد.
در پایان، عدم تطابق یا توانایی رقابتی کم علفهای مقاوم، در مقایسه با علفهای حساس، فاکتور دیگری است که بسط و توسعه مقاومت علف کش را به تاخیر می اندازد. وقتی که ژنی (که باعث مقاومت می شود) جانشین ژن دیگری (که مسول حساسیت است) در جمعیت شود، فرد جدید معمولاً شایستگی کمتری دارد چرا که در مقایسه با نوع اولیه دارای معایب فیزیولوژیکی است. این معایبها ژن جدید را در فرکانس (یعنی تکرار و میزان پراکندگی) بسیار پایینی در جمعیت نگه می دارد.
بنابراین، منطقی است که نتیجه بگیریم که اگر افراد مقاوم شایستگی بیشتری داشتند، در غیاب فشار انتخابی (علف کش)، آنها نوع غالب جمعیت شوند، و علف کش هرگز بطور موثر گونه های علفی را در اولین مکان کنترل نمی کند. پس شایستگی یعنی موفقیت تولید مثل یا آن بخش از ژنهایی که یک فرد در بانک ژنتیکی جمعیت باقی می گذارد. دو جزء اصلی آن بقاء تولیدمثل است.
در بررسی های اولیه که توسط کونارد و رادوسوویچ (1979)، رادوسویچ و هولت (1982)، انجام گرفت، این موضوع ذکر شد که بیوتیپهای مقاوم به تریازین نسبت به بیوتیپهای حساس ماده خشک کمتری تولید می کنند، که این حالت هم در شرایط رقابتی و هم غیر رقابتی صادق است. بیوتیپهای مقاوم همچنین بیش از آنکه با رقابت در بین خودشان تحت تاثیر قرار گیرند ، تحت تاثیر رقابت با بیوتیپهای حساس قرار می گیرند.
مشاهدات مشابهی نیز از مقاومت علفها به سایر علف کشها مثل Eleusine india مقاوم به دینیتر و آینلین بدست آمد. این کاهش در توانایی رقابت از لحاظ عدم توانایی علفهای مقاوم در انجام فرایندهای فیزیولوژیکی اساسی است، که در مناطقی که تحت تاثیر علف کشها می باشند بوجود می آید و علت مقاومت آنها نسبت به علف کشها است. بهر حال بررسی های اخیر نشان می دهد که مقاومت تریازین همیشه همراه با کاهش قدرت گیاه نیست.