Borna66
04-15-2009, 06:36 PM
عوامل موثر در تعادل ژنتیکی
اطلاعات اولیه
فراوانی نسبی اللها مانند (http://pnu-club.com/imported/2009/04/168.png و http://pnu-club.com/imported/2009/04/167.png) و ژنوتیپها (http://pnu-club.com/imported/2009/04/176.png ، http://pnu-club.com/imported/2009/04/177.png ، http://pnu-club.com/imported/2009/04/178.png) در یک جمعیت در طول چندین نسل ثابت و پایدار می‌ماند. علی‌رغم این ثبات و پایداری ، حدوث تغییرات تکاملی تحت شرایط ویژه‌ای اجتناب ناپذیر است. بنابراین قانون هاردی _ وینبرگ نمی‌تواند همواره بطور نامحدود و مطلق قابل استناد باشد و کاربرد آن فقط تحت شرایط زیر امکان‌پذیر است:
http://pnu-club.com/imported/2009/04/1.php?id=22189
موتاسیون یا باید صورت نگیرد و یا به تعادل و ثبات خود رسیده باشد.
تغییرات تصادفی در فراوانی ژنها باید بسیار جزئی و یا قابل اغماض باشد.
مهاجرت ژنها یا نباید صورت بگیرد و یا بین جمعیتها به تعادل خود برسد.
تولید مثل باید تصادفی باشد.
گزینش صورت نگیرد.
مسلم است که تحقق این شرایط به ندرت امکان‌پذیر است و یا احتمالا هرگز امکان‌پذیر نیست. بنابراین قانون هاردی _ وینبرگ فقط گرایش به تعادل را توجیه می‌کند و در واقع مسیر واقعی ژنتیکی جمعیتهای حقیقی را نشان نمی‌دهد.
تاریخچه
قانون تعادل در ژنتیک ، توسط ریاضیدان انگلیسی به نام هاردی و وینبرگ آلمانی بطور مستقل در سال 1908 ارائه گردید. آنها نشان دادند که فراوانی ژنها ارتباطی با غالبیت یا نهفته بودن آنها نداشته وتحت شرایط خاصی از نسلی به نسل بعد هیچ تغییری نمی‌کند.
عواملی که موجب بهم خوردن تعادل می‌شوند
جهش Mutation
موتاسیون موجب پیدایش اللهای جدید و نهایتا تغییرات ژنتیکی می‌شود. شدت موتاسیون در ژنهای مختلف متفاوت است، در بعضی از ژنها زیاد و در برخی دیگر کم است. موتاسیونها ، اصولا مغلوب هستند. تعیین شدت آنها در موجودات هاپلوئید بطور مستقیم آسان ، ولی در موجودات دیپلوئید مشکل است. اما بطور غیر مستقیم با استفاده از روشهای آماری و احتمالات می‌توان آن را تخمین زد. در صورتی که شدت موتاسیون ، مشخص باشد، می‌توان قانون هاردی _ وینبرگ را در مورد نقش آن در تغییرات فراوانی ژنها در هر نسل بکار برد.
یکی از دلایلی که باعث تغییر فراوانی ژن در جمعیت می‌گردد، فراوانی جهش است. مسلما اگر ژن A بطور مداوم به a جهش یابد و جهش عکس نیز وجود نداشته باشد، فراوانی a در هر نسل زیاد و فراوانی A کم می‌شود. اگر این عمل برای مدت درازی صورت گیرد، به تدریج آلل a جایگزین الل A می‌شود. برای مثال اگر فراوانی اولیه A برابر http://www.pnu-club.com/imported/2008/10/2.gif اندازه این تصویر کوچک شده است ! برای مشاهده تصویر اصلی اینجا کلیک کنید . اندازه اصلی تصویر 1020x1320 و حجم آن 1 کیلوبایت میباشد.http://pnu-club.com/imported/2009/04/179.png و شدت جهش A به a نیز برابر u باشد، نسل اول جهش باعث بوجود آمدن a با فراوانی http://pnu-club.com/imported/2009/04/180.png می‌گردد. اگر تعداد نسلهای اضافه شده به n برسد، فراوانی A برابر http://pnu-club.com/imported/2009/04/181.png می‌گردد.
همیشه جهش یک طرفه نیست. برای مثال آلل a هم ، می‌تواند با شدت V دوباره به A جهش یابد. اگر فراوانی اولیه اللهای A و a را به ترتیب با http://pnu-club.com/imported/2009/04/182.png و http://pnu-club.com/imported/2009/04/183.png نشان دهیم، تغییر فراوانی یکی از اللها را در دو نسل با q∆ نشان می‌دهیم:
http://pnu-club.com/imported/2009/04/184.png
مهاجرت Migration
حرکت افراد یا ژنها از یک جمعیت به جمعیت دیگر را در ژنتیک ، مهاجرت گویند که یک عامل مهم در عدم تعادل ژنتیکی در یک جمعیت به شمار می‌آید. مهاجرت در بعضی موارد مانند حرکت یک جانور از یک محل به محل دیگر ، قابل روئیت است. اما در موارد دیگر ، مانند انتقال گامتهای گیاهان یا گامتهای حاصل از جانوران دریایی در مراحل اولیه تشکیل آنها ، نامشهود است. اگر خصوصیات این جانور با خصوصیات جانوران دیگر مغایر باشد، در این صورت جانور جدید ، پس از آنکه به محیط جدید سازگاری کافی پیدا کرده و جفت‌گیری‌های تصادفی را انجام می‌دهد، موجب تغییر در ترکیب ژنتیکی آنجمعیت می‌شود.
http://pnu-club.com/imported/2009/04/1.php?id=22190
اثر مهاجرت خیلی ساده است. فرض کنید که یک جمعیت بزرگ شامل نسبتی برابر m مهاجر در هر نسل است. مابقی جمعیت یعنی http://pnu-club.com/imported/2009/04/185.png بومی هستند. اگر فرض کنیم فراوانی یک ژن خاص در بین مهاجران http://pnu-club.com/imported/2009/04/186.png و در بین افراد بومی برابر http://pnu-club.com/imported/2009/04/183.png باشد، در آن صورت فراوانی ژن در جمعیت یعنی http://pnu-club.com/imported/2009/04/187.png برابر است با :
http://pnu-club.com/imported/2009/04/188.png
q∆ تفاوت بین فراوانی ژن جمعیت قبل و بعد از مهاجرت است:
http://pnu-club.com/imported/2009/04/189.png
میزان تغییر فراوانی در جمعیتی که مهاجرت به آن صورت می‌گیرد، بستگی به میزان مهاجرت و تفاوت بین فراوانی‌های ژنی بومی و مهاجرین دارد.
آمیزش غیرتصادفی
بعضی از افراد که دارای ژنوتیپهای مشخص می‌باشند، بعضی مواقع به عوض اینکه با افراد مختلف آمیزش تصادفی داشته باشند، بطور غیر تصادفی و از قبل تعیین شده ، با همدیگر آمیزش می‌کنند، پدیده‌ای که آن را آمیزش غیرتصادفی می‌نامند. خویش‌آمیزی نوعی آمیزش غیرتصادفی است که از خصوصیات ویژه بسیاری از موجودات هرمافرودیت به شمار می‌رود. خویش‌آمیزی باعث می‌شود که فراوانی پاره‌ای از ژنوتیپها از آنچه که قانون هاردی _ وینبرگ پیش بینی می‌کند، متفاوت باشد. خویش‌آمیزی فراوانی اللی را تغییر نمی‌دهد، اما نسبت افراد هموزیگوس را در جمعیت افزایش می‌دهد.
اطلاعات اولیه
فراوانی نسبی اللها مانند (http://pnu-club.com/imported/2009/04/168.png و http://pnu-club.com/imported/2009/04/167.png) و ژنوتیپها (http://pnu-club.com/imported/2009/04/176.png ، http://pnu-club.com/imported/2009/04/177.png ، http://pnu-club.com/imported/2009/04/178.png) در یک جمعیت در طول چندین نسل ثابت و پایدار می‌ماند. علی‌رغم این ثبات و پایداری ، حدوث تغییرات تکاملی تحت شرایط ویژه‌ای اجتناب ناپذیر است. بنابراین قانون هاردی _ وینبرگ نمی‌تواند همواره بطور نامحدود و مطلق قابل استناد باشد و کاربرد آن فقط تحت شرایط زیر امکان‌پذیر است:
http://pnu-club.com/imported/2009/04/1.php?id=22189
موتاسیون یا باید صورت نگیرد و یا به تعادل و ثبات خود رسیده باشد.
تغییرات تصادفی در فراوانی ژنها باید بسیار جزئی و یا قابل اغماض باشد.
مهاجرت ژنها یا نباید صورت بگیرد و یا بین جمعیتها به تعادل خود برسد.
تولید مثل باید تصادفی باشد.
گزینش صورت نگیرد.
مسلم است که تحقق این شرایط به ندرت امکان‌پذیر است و یا احتمالا هرگز امکان‌پذیر نیست. بنابراین قانون هاردی _ وینبرگ فقط گرایش به تعادل را توجیه می‌کند و در واقع مسیر واقعی ژنتیکی جمعیتهای حقیقی را نشان نمی‌دهد.
تاریخچه
قانون تعادل در ژنتیک ، توسط ریاضیدان انگلیسی به نام هاردی و وینبرگ آلمانی بطور مستقل در سال 1908 ارائه گردید. آنها نشان دادند که فراوانی ژنها ارتباطی با غالبیت یا نهفته بودن آنها نداشته وتحت شرایط خاصی از نسلی به نسل بعد هیچ تغییری نمی‌کند.
عواملی که موجب بهم خوردن تعادل می‌شوند
جهش Mutation
موتاسیون موجب پیدایش اللهای جدید و نهایتا تغییرات ژنتیکی می‌شود. شدت موتاسیون در ژنهای مختلف متفاوت است، در بعضی از ژنها زیاد و در برخی دیگر کم است. موتاسیونها ، اصولا مغلوب هستند. تعیین شدت آنها در موجودات هاپلوئید بطور مستقیم آسان ، ولی در موجودات دیپلوئید مشکل است. اما بطور غیر مستقیم با استفاده از روشهای آماری و احتمالات می‌توان آن را تخمین زد. در صورتی که شدت موتاسیون ، مشخص باشد، می‌توان قانون هاردی _ وینبرگ را در مورد نقش آن در تغییرات فراوانی ژنها در هر نسل بکار برد.
یکی از دلایلی که باعث تغییر فراوانی ژن در جمعیت می‌گردد، فراوانی جهش است. مسلما اگر ژن A بطور مداوم به a جهش یابد و جهش عکس نیز وجود نداشته باشد، فراوانی a در هر نسل زیاد و فراوانی A کم می‌شود. اگر این عمل برای مدت درازی صورت گیرد، به تدریج آلل a جایگزین الل A می‌شود. برای مثال اگر فراوانی اولیه A برابر http://www.pnu-club.com/imported/2008/10/2.gif اندازه این تصویر کوچک شده است ! برای مشاهده تصویر اصلی اینجا کلیک کنید . اندازه اصلی تصویر 1020x1320 و حجم آن 1 کیلوبایت میباشد.http://pnu-club.com/imported/2009/04/179.png و شدت جهش A به a نیز برابر u باشد، نسل اول جهش باعث بوجود آمدن a با فراوانی http://pnu-club.com/imported/2009/04/180.png می‌گردد. اگر تعداد نسلهای اضافه شده به n برسد، فراوانی A برابر http://pnu-club.com/imported/2009/04/181.png می‌گردد.
همیشه جهش یک طرفه نیست. برای مثال آلل a هم ، می‌تواند با شدت V دوباره به A جهش یابد. اگر فراوانی اولیه اللهای A و a را به ترتیب با http://pnu-club.com/imported/2009/04/182.png و http://pnu-club.com/imported/2009/04/183.png نشان دهیم، تغییر فراوانی یکی از اللها را در دو نسل با q∆ نشان می‌دهیم:
http://pnu-club.com/imported/2009/04/184.png
مهاجرت Migration
حرکت افراد یا ژنها از یک جمعیت به جمعیت دیگر را در ژنتیک ، مهاجرت گویند که یک عامل مهم در عدم تعادل ژنتیکی در یک جمعیت به شمار می‌آید. مهاجرت در بعضی موارد مانند حرکت یک جانور از یک محل به محل دیگر ، قابل روئیت است. اما در موارد دیگر ، مانند انتقال گامتهای گیاهان یا گامتهای حاصل از جانوران دریایی در مراحل اولیه تشکیل آنها ، نامشهود است. اگر خصوصیات این جانور با خصوصیات جانوران دیگر مغایر باشد، در این صورت جانور جدید ، پس از آنکه به محیط جدید سازگاری کافی پیدا کرده و جفت‌گیری‌های تصادفی را انجام می‌دهد، موجب تغییر در ترکیب ژنتیکی آنجمعیت می‌شود.
http://pnu-club.com/imported/2009/04/1.php?id=22190
اثر مهاجرت خیلی ساده است. فرض کنید که یک جمعیت بزرگ شامل نسبتی برابر m مهاجر در هر نسل است. مابقی جمعیت یعنی http://pnu-club.com/imported/2009/04/185.png بومی هستند. اگر فرض کنیم فراوانی یک ژن خاص در بین مهاجران http://pnu-club.com/imported/2009/04/186.png و در بین افراد بومی برابر http://pnu-club.com/imported/2009/04/183.png باشد، در آن صورت فراوانی ژن در جمعیت یعنی http://pnu-club.com/imported/2009/04/187.png برابر است با :
http://pnu-club.com/imported/2009/04/188.png
q∆ تفاوت بین فراوانی ژن جمعیت قبل و بعد از مهاجرت است:
http://pnu-club.com/imported/2009/04/189.png
میزان تغییر فراوانی در جمعیتی که مهاجرت به آن صورت می‌گیرد، بستگی به میزان مهاجرت و تفاوت بین فراوانی‌های ژنی بومی و مهاجرین دارد.
آمیزش غیرتصادفی
بعضی از افراد که دارای ژنوتیپهای مشخص می‌باشند، بعضی مواقع به عوض اینکه با افراد مختلف آمیزش تصادفی داشته باشند، بطور غیر تصادفی و از قبل تعیین شده ، با همدیگر آمیزش می‌کنند، پدیده‌ای که آن را آمیزش غیرتصادفی می‌نامند. خویش‌آمیزی نوعی آمیزش غیرتصادفی است که از خصوصیات ویژه بسیاری از موجودات هرمافرودیت به شمار می‌رود. خویش‌آمیزی باعث می‌شود که فراوانی پاره‌ای از ژنوتیپها از آنچه که قانون هاردی _ وینبرگ پیش بینی می‌کند، متفاوت باشد. خویش‌آمیزی فراوانی اللی را تغییر نمی‌دهد، اما نسبت افراد هموزیگوس را در جمعیت افزایش می‌دهد.